结构相似。每个结构域约由110个氨基酸组成，其氨基酸的序列具有相似性或同源性，二级结构为几股多肽链折叠形成的两个反向平行的?片层（anti-parallel ? sheet），两个?片层中心的两个半胱氨酸残基由一个链内二硫键垂直连接，可稳定结构域，形成一个“?桶状（?barrel）”结构（图4?4）。这种折叠方式称为免疫球蛋白折叠（immunoglobulin fold）。具有这类独特折叠结构的分子不仅有Ig，其他许多膜型和分泌型分子也含有该类结构，因此，这类分子被统称为免疫球蛋白超家族（immunoglobulin superfamily，IgSF）。

二、免疫球蛋白的其他成分

Ig轻链和重链除上述基本结构外，某些类别的Ig还含有其他辅助成分，如J链和分泌片。

（一）J链

J链（joining chain）是一富含半胱氨酸的多肽链，由浆细胞合成，主要功能是将单体Ig分子连接为二聚体或多聚体。2个IgA单体由J链连接形成二聚体，5个IgM单体由二硫键相互连接，并通过二硫键与J链连接形成五聚体（图4-5）。IgG、IgD和IgE常为单体，无J链。

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（二）分泌片

分泌片（secretory piece，SP）又称为分泌成分（secretory component，SC），是分泌型IgA分子上的一个辅助成分，为一种含糖的肽链，由黏膜上皮细胞合成和分泌，并结合于IgA二聚体上，使其成为分泌型IgA（SIgA），并一起被分泌到黏膜表面。分泌片具有保护分泌型IgA的铰链区免受蛋白水解酶降解的作用，并介导IgA二聚体从黏膜下通过黏膜等细胞转运到黏膜表面。

三、免疫球蛋白的水解片段

在一定条件下，免疫球蛋白分子肽链的某些部分易被蛋白酶水解为各种片段（图4-6）。木瓜蛋白酶（papain）和胃蛋白酶（pepsin）是最常用的两种Ig蛋白水解酶，并可籍此研究Ig的结构和功能，分离和纯化特定的Ig多肽片段。

（一）木瓜蛋白酶水解片段

木瓜蛋白酶水解IgG的部位是在铰链区的重链链间二硫键近N端侧，可将Ig裂解为2个完全相同的Fab段和1个Fc段（图4?6）。Fab段即抗原结合片段（fragment of antigen binding，Fab），相当于抗体分子的两个臂，由一条完整的轻链和重链的VH和CH1结构域组成。一个Fab片段为单价，可与抗原结合但不发生凝集反应或沉淀反应。Fc段即可结晶片段（fragment crystallizable，Fc），相当于IgG 的CH2和CH3结构域。Fc无抗原结合活性，是Ig与效应分子或细胞相互作用的部位。

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（二）胃蛋白酶水解片段

胃蛋白酶作用于铰链区的重链链间二硫键近C端侧，水解Ig后可获得1个F(ab’)2片段和一些小片段pFc’（图4?6）。 F(ab’)2是由2个Fab及铰链区组成，由于Ig分子的两个臂仍由二硫键连接，因此F(ab’)2片段为双价，可同时结合两个抗原表位，故与抗原结合可发生凝集反应和沉淀反应。由于F(ab’)2片段保留了结合相应抗原的生物学活性，又避免了Fc段抗原性可能引起的副作用，因而被广泛用作生物制品。如白喉抗毒素、破伤风抗毒素经胃蛋白酶水解后精制提纯的制品，因去掉Fc段而减少超敏反应的发生。胃蛋白酶水解Ig后所产生的pFc’最终被降解，无生物学作用。

第二节 免疫球蛋白的异质性

尽管所有的免疫球蛋白分子在结构上均由V区和C区组成，但不同抗原甚至同一抗原刺激B细胞产生的免疫球蛋白，在其特异性以及类型等诸方面均不尽相同，呈现出明显的异质性（heterogenecity）。免疫球蛋白的异质性可表现为：不同抗原表位刺激机体所产生的不同类型的免疫球蛋白分子，其识别抗原的特异性不同，其重链类别和轻链型别也有差异；不同抗原表位诱导的同一类型的免疫球蛋白（如IgG），其识别抗原的特异性不同。导致免疫球蛋白异质性的因素包

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括内源性因素和外源性因素。

一、免疫球蛋白的类型

（一）类（class）

在同一种属的所有个体内，Ig重链C区所含抗原表位不同，据此可将重链分为?、?、?、?、?链五种，与此对应的Ig分为五类，即IgG、IgA、IgM、IgD和IgE。

（二）亚类（subclass）

同一类免疫球蛋白其重链的抗原性及二硫键数目和位置不同，据此又可将Ig分为亚类。人IgG有IgG1~IgG4四个亚类；IgA有IgA1和IgA2两个亚类；IgM、IgD和IgE尚未发现亚类。

（三）型（type）

在同一种属所有个体内，根据Ig轻链C区所含抗原表位的不同，可将Ig轻链分为两种：?和?，与此对应的免疫球蛋白分为?型和?型。

（四）亚型（subtype）

同一型免疫球蛋白中，根据其轻链C区N端氨基酸排列的差异，又可分为亚型。例如：?链190氨基酸为亮氨酸时，称OZ(+)；为精氨酸时，称OZ(?)。

二、外源因素所致的异质性――免疫球蛋白的多样性

自然界存在的外源性抗原数目繁多，包括蛋白质、多糖、脂类等。每一种抗原分子的结构又十分复杂，含有多种不同的抗原表位。含多种不同抗原表位的抗原刺激机体免疫系统，导致免疫细胞的活化，产生多种不同特异性的抗体。理论上，每一种抗原表位可诱导产生一种特异性抗体。因此，这些抗原可刺激机体产生的抗体总数是巨大的，包含针对各种抗原表位的许多不同抗原特异性的抗体，以及针对同一抗原表位的不同类型的抗体。多样性抗原的存在是导致免疫球蛋白异质性（即特异性）的外源因素，是免疫球蛋白异质性的物质基础。抗体的这种异质性，反映出机体对抗原精细结构的识别和应答。

三、内源因素所致的异质性――免疫球蛋白的血清型

免疫球蛋白既可与相应的抗原发生特异性的结合，其本身又可激发机体产生特异性免疫应答。其结构和功能基础是在免疫球蛋白分子中包含有多种不同的抗

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