第一章 植物细胞与组织
1 植物细胞的发现
1665年英国人胡克用自制的显微镜观察切成薄片的软木，发现软木有许多排列紧密的蜂窝状小室，他将其称为“细胞”（cell）。
细胞学说是1838—1839年由德国植物学家施莱登和动物学家施旺提出的。
内容为：植物和动物的组织都是由细胞组成的；所有的细胞都是由细胞分裂或融合而来；卵和精子都是细
胞；一个细胞可以分裂而形成组织。
细胞学说被恩格斯评价为19世纪自然科学的三大发现之一。
2 植物细胞的基本形状
单细胞呈球形或近球形；
多细胞呈多面体形，由于不同细胞执行的功能不同，因而在形态上常常有很大差异。顶端分生组织细胞呈多面体形；导管、筛管分子呈长管状；表皮细胞呈扁平状。
植物细胞的体积小，表面积相对较大，有利于与外界的物质交换，较小的细胞体积有利于细胞内的物质运输和信息传递。
3 植物细胞的结构与功能
植物细胞为真核细胞，由细胞壁和原生质体组成，原生质体是细胞中有生命活动的物质形成的结构，包括细胞膜、细胞质、细胞核等。组成原生质体的物质称为原生质，是由水和无机盐等无机物以及糖类、蛋白质、脂质、核酸、维生素等有机物组成的。植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物，称后含物。
植物细胞的基本结构：
细胞壁（胞间层、初生壁、次生壁）
质膜
植物细胞 基质
原生质体 细胞质 细胞器（质体、线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体、微体、核糖体、
液泡、维管、微丝等）
后含物（淀粉粒、糊粉粒、蛋白质） 细胞核（核膜、核仁、染色质、核基质）
（1）细胞壁
定义：包围在植物细胞原生质体外面的由纤维素、半纤维素、果胶质或其他物质组成的结构。是植物细胞
特有的结构。 ①细胞壁的化学成分
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高等植物细胞壁的主要成分是多糖，包括纤维素、果胶质和半纤维素，还有蛋白质、酶类等。 植物体内不同细胞的细胞壁成分不同，是由于在多糖组成的细胞壁中添加了其他的成分，如木质素，不 亲水的角质、木栓质和蜡质等。
a纤维素：细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合形成长链。
长链分子之间形成的晶格结构为微团。
多条这样的长链构成了在电子显微镜下可看到的细丝，称微纤丝。 细胞壁就是由纤维素微纤丝构成的网状结构
b 果胶质、半纤维素等非纤维素多糖是细胞壁的基质多糖
c木质素具较高的刚性，它的存在增加了细胞壁的机械强度。木质素是较亲水的物质。 d 细胞壁蛋白质：结构蛋白、酶蛋白、功能不清楚的蛋白 结构蛋白：
1）伸展蛋白（伸展素）：与植物的防御和抗病抗逆功能有关。
功能：控制纤维素微纤丝的滑动，增加细胞壁的强度和刚性，控制细胞壁的伸展，调节植物形态建成等。 2）膨胀素：一种引起植物细胞壁松弛的蛋白质，可以解开细胞壁的多糖网络，促进细胞伸长。 在植物细胞伸展，细胞壁修饰的过程中起着关键作用。
3）钙调素：一种能与钙离子结合的蛋白质，以离子键结合于细胞壁上，具有促进细胞增殖的作用。 ②细胞壁的结构：
胞间层
植物细胞 初生壁
次生壁
a 胞间层：又称中层，位于细胞壁的最外面，相邻细胞之间，主要由果胶质组成，多细胞植物依靠胞间层
使相邻细胞粘连在一起。
主要成分：果胶质。使相邻细胞粘连在一起。
果胶质可被果胶酶分解，果实成熟时，产生果胶酶将果胶质分解，果肉细胞彼此分离，使果实变软。一些真菌侵入植物体时也分泌果胶酶以利菌丝侵入。
b 初生壁：植物细胞中紧贴胞间层的，主要由纤维素、半纤维素和果胶质组成的细胞壁。 果胶质使得细胞壁有延展性，使细胞壁能随细胞生长而扩大。
c 次生壁：在细胞停止生长，不再增加初生壁表面积后，由原生质体代谢产生的壁物质沉积在初生壁内侧
而形成的与质膜相邻的细胞壁。
主要成分：纤维素，少量半纤维素，常有木质素
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次生壁较厚，质地较坚硬，有增强细胞壁机械强度的作用。 次生壁比初生壁坚韧，延展性差。 ③细胞壁的功能：
a包围在原生质体外的坚韧外壳，具有支持和保护的功能
b参与细胞识别，促进细胞分裂增殖以及调控植物发育等重要作用。 c吸收、蒸腾、运输、分泌作用 ④胞间连丝与纹孔
初生纹孔场：初生壁生长时由于不均匀增厚而在壁上形成的薄的区域，以后在此区域可发育成一个或几个
纹孔。
胞间连丝：穿过细胞壁沟通相邻细胞的原生质细丝
胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分为两个部分： a共质体：通过胞间连丝联系在一起的原生质体
b质外体：共质体以外的部分，包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。 纹孔：次生壁上凹陷的结构，物质可通过纹孔在细胞间转运。
纹孔膜：细胞壁上的纹孔往往与相邻细胞上的纹孔相对，两个纹孔间的胞间层和两层初生壁组成纹孔膜。 单纹孔和具缘纹孔的区别：
具缘纹孔的次生壁向着细胞内拱起，形成一个拱形的边缘，使纹孔腔变大，而单纹孔的次生壁没有这样拱形的边缘。
⑤细胞壁的形成与发育
细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板，随后发育形成细胞壁。
（2）原生质体
定义：细胞壁以内有生命活动的物质形成的结构，包括质膜、细胞质、细胞核等。 ①质膜
定义：在所有物质的原生质体表面都包围着一层极薄的由脂质和蛋白质组成的生物膜，称为质膜或细胞膜。 质膜又称外被膜，细胞器的膜及核膜称内膜。外被膜和内膜合成生物膜。
在电子显微镜下质膜显出“暗—明—暗”三条带：两侧呈两个暗带，为蛋白质，中间夹一个明带，为脂质。 单位膜：在电子显微镜下具有三层结构的膜，称为单位膜。 1）结构：（以脂质和蛋白质分子为主要组成成分）
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脂双层：质膜的骨架是磷脂类物质。
亲水性的极性头部位于双分子层的外表，两层磷脂的疏水的尾部相对藏在内面。 对维持细胞的正常结构和细胞内环境的稳定有重要作用。 膜蛋白：载体蛋白、通道蛋白、酶、受体。
膜 糖：糖蛋白、糖脂。糖蛋白与细胞识别现象有关。 2）特性：流动性、选择透性
3）功能：a调节物质进出原生质体，控制细胞与外界环境之间的物质交换。
b调控细胞壁微纤丝的合成与集聚，质膜上的纤维素合酶复合体催化纤维素的合成。 c质膜上的受体转导环境、激素等信号，从而调控新陈代谢以及细胞生长和分化。 d 具有选择透过性，稳定内环境，抵抗病菌侵入，参与细胞识别。 ②细胞质
定义：除细胞核以外，细胞膜以内的物质和结构称细胞质，包括细胞质基质、细胞器和细胞骨架。
1细胞器：细胞质基质中具有一定形态和功能的结构。有质体、线粒体、内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、
微体、核糖体等。
1）质体：与糖类的合成及贮藏相关的细胞器，它是植物细胞特有的结构。根据所含色素的不同，将质体分
为叶绿体、有色体、白色体三种。
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叶绿体：
a 形态特征：呈椭圆形，具有双层膜，膜内有基粒
b 主要特征：含有叶绿素、类胡萝卜素，基质中含有DNA、核糖体，具有自己的遗传体系，存在于植物绿
色细胞中
c 主要功能：光合作用制造有机物的场所 有色体
a 形态特征：大小与叶绿体相当，形状不规则，具有双层膜，内无基粒
b 主要特征：含有类胡萝卜素，存在于植物花瓣、果实等部位，由前质体和叶绿体转化而来 c 主要功能：储存脂质，使成熟的花、果实呈鲜艳颜色吸引昆虫及动物传粉和传播种子 白色体
a 形态特征：无色颗粒状，具有双层膜，内无基粒 b 主要特征：不含色素，存在于植物贮藏细胞中
c 主要功能：积累淀粉、蛋白质、脂肪，分为造粉体、蛋白体、造油体
2）线粒体：在光学显微镜下需要用特殊的染色方法才能看到的细胞器。具有双层膜，是细胞呼吸和能量代
谢的中心。
a 形态特征：呈圆球状、颗粒状或短杆状，具有双层膜，内膜向内折叠形成脊 b 主要特征：含有ATP复合酶合体，基质中有DNA、核糖体，具有自己的遗传系统 c 主要功能：细胞呼吸和能量代谢中心
3）内质网：细胞质中由一层细胞膜构成的许多囊状腔或管状腔，彼此相连，在细胞质中形成一种网状系统，
称为内质网。根据表面是否附着有核糖体分为光面内质网和糙面内质网。
a 形态特征：单层膜，呈网状结构，表面或光滑（无核糖体）或粗糙（有核糖体） b 主要特征：内与细胞核外膜相通，外与质膜相连，有些内质网表面附着有核糖体 c 主要功能：制造、包装、运输代谢产物；
构成了一个从细胞核到质膜，以及与相邻细胞相连接的管状通道，与细胞内和细胞间物质运
输有关。
光面内质网参与多种脂质和糖类的合成；糙面内质网参与蛋白质的合成和运输。
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4）高尔基体：由排列整齐的扁囊堆叠而成，扁囊边缘有小泡和穿孔，具有单层膜。 a 形态特征：由排列整齐的扁囊堆叠而成，扁囊边缘有小泡和穿孔，具有单层膜 b 主要特征： 具有极性，凸面称为形成面，凹面称为成熟面 c 主要功能：合成和分泌多糖类物质，参与细胞壁的形成
5）溶酶体：由单层膜包裹的小囊泡状细胞器，内部含有多种水解酶，能分解生物大分子。 a 形态特征：单层膜，小囊泡状 b 主要特征： 含有多种水解酶 c 主要功能：分解生物大分子
6）微体：由一层单位膜构成的球状细胞，由内质网小泡形成，分为过氧化物酶体和乙醛酸循环体 a 形态特征：单层膜，呈球状
b 主要特征： 由内质网的小泡形成，含有多种酶，分为过氧化物酶体和乙醛酸循环体 c 主要功能：参与光呼吸作用，分解脂肪
7）液泡：由单层液泡膜形成的细胞器，液泡内充满细胞液，是植物体特有的细胞器 a 形态特征：呈囊泡状，单层膜，内部充满细胞液
b 主要特征：植物体成熟时形成中央大液泡，占据细胞体积的大部分，植物特有的细胞器 c 主要功能：稳定细胞内环境，使细胞保持一定的形状和进行正常活动；
细胞代谢物质的贮藏场所；调节pH；在细胞器等结构的更新中起作用
8）核糖体
a 形态特征：颗粒状，无膜
b 主要特征： 分布于细胞质、糙面内质网、叶绿体基质、线粒体基质中 c 主要功能：细胞中合成蛋白质的中心
9）圆球体：膜包裹着的圆球小体，染色反应似脂肪，一种储藏细胞 a 形态特征：圆球状
b 主要特征：具有溶酶体的性质，含有脂肪酶，能水解脂肪 c 主要功能：积累脂肪，储藏细胞
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10）细胞质基质
功能：1）是细胞器之间物质运输和信息传递的介质
2）是细胞代谢的一个重要场所，许多生化反应如某些蛋白质的合成等都是在这进行 3）胞基质也不断为各类细胞器行使功能提供必需的原料
11）细胞骨架
稳定细胞形状，进行细胞运动和物质运输，包含微管、微丝和中间纤维。
功能：保持细胞形状，分隔固定细胞内部结构，物质运输，信号传递，参与细胞的运动、分化、增殖以及
调节基因表达。
1）微管：中空长管状结构，由球状的微管蛋白亚基聚合组装而成，分布在细胞壁的附近 功能：a与含有细胞壁物质的小泡向细胞壁运送物质有关； b与植物有丝分裂的染色体运动有重要关系；
c参与细胞壁的形成，决定细胞分裂的方向并参与细胞壁的加厚； d维持细胞的形状；
e与某些细胞的鞭毛，纤毛运动有关。
2）微丝：实心纤维，由肌动蛋白、肌球蛋白、肌动蛋白结合蛋白组成 功能：a支架作用，维持细胞的形状，支持和网络各类细胞器
b主要功能是与微管配合，控制细胞器的运动 3）中间纤维：直径介于微管和微丝之间的中空管状纤维
功能：a骨架功能 ；b信息功能 ；c与细胞分化有关 3 后含物：植物细胞中的贮藏物质和代谢产物 1）淀粉（用碘—碘化钾溶液染色时，通常呈蓝黑色）
植物光合作用的产物以蔗糖等形式运入贮藏组织后在造粉体中合成淀粉，形成淀粉粒 2）蛋白质（遇碘呈蓝色）
液泡中积累的贮藏蛋白呈颗粒状，称糊粉粒 3）脂肪与油（用苏丹III或苏丹Ⅳ染成橙红色） 固体为脂肪，液体为油 4）晶体 草酸钙晶体
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③ 细胞核
细胞核
核纤层：核膜内面有纤维质的核纤层，与细胞有丝分裂中核膜解体和重组有关 核被膜 核 膜：外膜与内质网相连，内膜与染色体紧密接触，两层膜之间为膜间腔，膜上有核孔 核膜具有选择性，核孔是核内、外物质交换的通道
染色质:是细胞核中遗传物质存在的主要形式，其主要成分是DNA和蛋白质
核仁:含大量RNA和蛋白质，是核糖体RNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所 核基质:染色质和核仁都被液态的核基质所包围。
功能：a储存和传递遗传信息，在细胞遗传中起重要作用。
b通过控制蛋白质的合成对细胞的生理活动起着重要的调节作用。
4、原核细胞和真核细胞的区别
（1）原核细胞：没有核膜包围着的细胞核，遗传物质分散在细胞质中某一区域，无核膜分隔；DNA不与或
很少与蛋白质结合；没有细胞器分化的一类原始细胞
由原核细胞构成的生物称为原核生物。主要有：支原体、衣原体、立克氏体细菌、放线菌和蓝藻。 （2）真核细胞：具有核膜包围着的细胞核，细胞质中分化出了具有细胞膜包围着的细胞器。 由真核细胞构成的生物称为真核生物。高等植物和绝大多数低等植物都是由真核细胞构成。 区别：
5 植物细胞分裂的方式
植物细胞通过细胞分裂进行增殖，分裂的方式有：有丝分裂、无丝分裂和减数分裂，其中以有丝分裂为最主要的分裂方式。
（1）细胞周期
定义：在有丝分裂中，连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的全部过程称为
细胞周期。细胞周期包括分裂间期和分裂期。
间期：从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的一段时间称为分裂间期。
分为复制前期（G1期）、复制期（S期）、复制后期（G2期）
间期的细胞有核膜、核仁、染色质 （DNA的复制是在间期的S期） G1期：从有丝分裂结束到复制期之前的时期 RNA合成
S 期：细胞核中DNA复制开始到DNA复制结束的时期 DNA复制、组蛋白合成
G2期：从S期结束到有丝分裂开始前的时期 微管蛋白合成，物质与能量的准备
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G0期细胞：有些细胞一旦成熟，就不再分离，即细胞周期停止与G1期，脱离了细胞周期，称为G0期细胞。 周期性细胞：细胞能连续分裂，从不进入G0期，叫周期性细胞。
终端分化细胞：细胞不可逆地脱离了细胞周期，失去分裂能力，称为终端分化细胞。 （2）有丝分裂
定义：植物细胞分裂的最主要方式，在分裂中，细胞核中出现染色体与纺锤丝，故称为有丝分裂，包括核
分裂和胞质分裂，分裂过程又分为前期、中期、后期、末期。 ①细胞核分裂
前期：染色质螺旋化形成染色体，核膜、核仁消失
中期：纺锤体形成，染色体着丝点排列在赤道面上，染色体缩短到最小，为观察与研究染色体的最佳时期 后期：着丝点分开，染色单体分别移向两极
末期：染色体解螺旋形成染色质，核膜、核仁重新出现 ②胞质分裂
a 残留的纺锤体微管在细胞赤道面的中央密集，平行排列成一圆桶状，称成膜体 b 在成膜体围起来的中间部分，高尔基体分泌的小泡融合形成细胞板
c 成膜体向外扩展，细胞板也向外延伸，直至与母细胞的侧壁相连，将母细胞分隔成两个子细胞 染色体和纺锤体
染色体的结构: 染色单体 着丝粒 动粒微管 动粒
纺锤体：有丝分裂时，细胞中出现的由大量微管组成、形态为纺锤状的结构。 微管类型：1.极性微管2.动粒微管3.中间微管 （3）无丝分裂
无丝分裂又称直接分裂，在无丝分裂中核内不出现染色体与纺锤体，没有像有丝分裂那样复杂的形态变化。 常见的方式是横缢式，此外还有芽生、碎裂、劈裂等多种方式。 无丝分裂速度快，消耗能量少。原核生物细胞分裂的方式是无丝分裂。
（4）减数分裂
定义：与有性生殖过程密切相关的一种细胞分裂方式，DNA复制一次，细胞连续分裂两次，最后形成4个
单倍体的子细胞，染色体数目比母细胞的减少一半。
功能：使植物一方面能接受双方亲本的遗传物质而扩大变异，增强适应性，另一方面能保证细胞中的染色
体数目维持恒定，保证遗传的稳定性。
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① 细线期：出现染色体
② 偶线期：也称合线期，同源染色体配对联会
前期I ③ 粗线期：染色单体区段交换
④ 双线期：染色体继续缩短变粗，交叉明显
⑤ 终变期：染色体缩短到最小、最粗，核膜、核仁消失
减数第一次分裂 减 数 分 裂 中期I：出现纺锤体，同源染色体配对，染色体排列在赤道面上 后期I：同源染色体分开，每对同源染色体分开后分别进入两极 末期I：核膜、核仁出现，染色体渐渐变为染色质
减数第二次分裂：不进行DNA复制，与有丝分裂相同
分为前期II、中期II、后期II、末期II
1 细胞有丝分裂的过程
答：有丝分裂是细胞分裂最常见的一种方式，一般可分为核分裂和胞质分裂两方面。核分裂时，在形态结构上表现出一系列的复杂变化，根据核的变化可分为前、中、后、末四个时期，前期核内的染色质高度螺旋化形成染色体，核仁解体，核膜破裂以及纺锤丝开始出现；中期主要特征是染色体聚集排列在赤道面上，纺锤体形成，此期染色体缩短到最小，是观察和研究染色体的最好时期；后期时各染色体的两条姐妹染色单体彼此分开，分别向细胞的两极移动；末期时到达两极的子染色体解螺旋变成染色质细丝，在染色质四周形成新的核膜，同时核仁出现，至此形成两个子核。在晚后期和早末期时，发生细胞质分裂，残留的纺锤体微管在细胞赤道面的中央密集，平行排列成一圆桶状，称为成膜体；在成膜体围起来的中间部分，高尔基体分泌的小泡融合形成了细胞板；细胞板由中央向两侧扩展，直到与母细胞壁相接，将母细胞的细胞质分隔为两份。核分裂和胞质分裂结束后，两个子细胞形成。 2 有丝分裂和减数分裂的主要区别是什么？它们各有什么重要意义？
答：有丝分裂是一种最普遍的细胞分裂方式，有丝分裂导致植物的生长，而减数分裂是生殖细胞形成过程中的一种特殊的细胞分裂方式。在有丝分裂过程中，染色体复制一次，核分裂一次，每个子细胞有着和母细胞相同的遗传学。因此，有丝分裂的生物学意义在于它保证了细胞具有母细胞相同的遗传潜能，保持了细胞遗传的稳定性。在减数分裂过程中，细胞连续分裂两次，但染色体只复制一次，同一母细胞分裂形成的4个子细胞的染色体数目是母细胞的一半。通过减数分裂导致了有性生殖细胞的染色体数目减半，而在以后有性生殖中，两个配子结合成合子，合子的染色体重新恢复到亲本的数目。这样周而复始，使每一物种的遗传学具有相对的稳定性，这是减数分裂的第一个生物学意义。其次，在减数分裂过程中，由于同源染色体发生片段交换，产生了遗传物质的重组，丰富了植物遗传的变异性。
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3 植物细胞的分裂方式有几种类型？各有何特点？
答：植物细胞分裂方式有三种：有丝分裂、无丝分裂和减数分裂。
有丝分裂又称间接分裂，是真核细胞分裂最常见的方式。在有丝分裂过程中，每次核分裂前必须进行一次染色体的复制，分裂时每条染色体的2条染色单体平均地分配到2个子细胞中，保证了每个子细胞具有与母细胞相同数目和类型的染色体，保证了细胞遗传的稳定性。
无丝分裂又称直接分裂，过程简单，分裂时核内不出现染色体，细胞核直接分裂成2个子核，这2个子核具有质的区别。
减数分裂是有性生殖过程中的一种特殊的细胞分裂方式。减数分裂过程中染色体复制1次，分裂2次，因此1个母细胞经过2次连续的分裂形成4个子细胞，每个子细胞的染色体数目只有母细胞的一半，染色体数目的减半发生在第一次分裂过程。
6 植物细胞的生长与分化
（1）细胞生长
细胞生长是指细胞体积和重量不可逆的增加，其表现形式为细胞鲜重和干重增长的同时，细胞发生纵向的延长或横向的扩展。
细胞生长方式有协同生长和侵入（插入）生长两种方式。
对单细胞植物而言，细胞生长就是个体的生长，多细胞植物的生长则依赖与细胞的生长和细胞数量的增加。植物细胞的生长包括原生质体生长和细胞壁生长
原生质体生长：液泡化程度增加，出现中央液泡，细胞器数量和分布变化 细胞壁生长：表面积的增加和细胞壁的增厚 （2）细胞分化
细胞分化是指细胞在生长过程中形态、结构和功能上产生差异，形成不同的细胞群。 植物细胞分化的现象
a 细胞液泡化并逐步形成大的中央液泡，细胞核被挤到细胞的边缘，位于细胞壁与液泡之间； b 细胞质被挤成薄薄的一层；
c 不同细胞的质体分别发育为叶绿体、有色体、白色体； d 具分泌功能的细胞出现了丰富的高尔基体；
e 相邻细胞之间的细胞壁在部分胞间层处形成了细胞间隙； f 有些细胞在停止生长后细胞还继续增厚，形成了发达的次生壁；
g 随分化方向的不同，次生壁中添加的物质种类也有不同，有木质素、木栓质、角质等。
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极性：植物细胞出现了形态、结构和生理上的两极差异，即极性。
不等分裂：细胞分裂通常分裂成两个相等的细胞，而建立了极性的细胞会发生不等分裂。 细胞分化的本质：基因的差别表达，在不同的细胞中产生不同的结构蛋白，执行不同的功能 管家基因：所有细胞中均需要表达的基因。其产物为维持细胞的基本结构和代谢活动所必需 组织特异性基因：又称奢侈基因，在不同细胞组织中表达不同，赋予不同类型细胞不同的形态和功能 （3）植物细胞的全能性
定义：指植物体每一个活细胞都具备母体的全套基因，具有在一定条件下发育成完整植株的能力。 脱分化：一些分化程度不是很高的细胞重新恢复分裂能力的过程。
愈伤组织：在植物受伤后或在植物组织培养过程中形成的一种未分化的薄壁组织。 （4）细胞的死亡
细胞死亡包括坏死性死亡和细胞编程性死亡或称细胞凋亡
坏死性死亡：由某些外界的物理、化学或生物引物引起的非正常死亡
细胞编程性死亡：一定条件下根据自身的程序主动结束其生命过程，是基因程序性活动的结果，是正常的
生理性死亡
7 植物组织类型及其作用
组织：在植物体中，来源相同，形态结构相似或不同，行使相同生理功能的细胞群即为植物的组织。 组织是植物体中的功能单位，组织中仅有一种细胞类型的叫做简单组织，有多种细胞类型的叫做复合组织。 由不同的组织按一定的规律构成了器官。种子植物体的六大器官为：根、茎、叶、花、果实、种子。
种子植物的组织可分为两大类：分生组织和成熟组织 分生组织：是指具有细胞分裂产生新细胞能力的细胞群
成熟组织：是指失去了细胞分裂能力，分化成为有一定形态结构，具有特定功能的细胞群。 按其不同的功能，成熟组织又可以分成：薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织、分泌组织等。
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原分生组织
按来源分 初生分生组织
次生分生组织
分生组织 顶端分生组织
按位置分 侧生分生组织（维管形成层、木栓形成层）
居间分生组织
保护组织（表皮、周皮）
薄壁组织（同化组织、贮藏组织、贮水组织、通气组织、传递细胞）
成熟组织 输导组织（导管、管胞；筛管、伴胞）
机械组织（厚角组织、厚壁组织） 分泌组织（外分泌结构、内分泌结构）
（1）分生组织 按部位分：
① 顶端分生组织（原分生组织）
a定义：植物根尖、茎端的分生组织，称为顶端分生组织。
b特征：在胚胎中形成，细胞是等直径的，体积较小，细胞核相对较大，细胞质浓厚，液泡不明显，中央母
细胞为胚性细胞。
c功能：使根和茎不断伸长，茎的顶端分生组织还形成侧枝、叶或生殖器官。
② 侧生分生组织（次生分生组织）
a定义：在一些植物的根、茎等器官中靠近表面与器官长轴平行的方向上呈桶形分布的分生组织，往往由已
分化的细胞恢复分裂能力而转变为分生组织，属于初生分生组织，包括维管形成层和木栓形成层。 b 特征：的细胞多是长的纺锤形细胞，液泡较发达，细胞与器官长轴平行，细胞分裂方向对与长轴垂直。 c功能：使根、茎增粗
维管形成层：使根、茎不断增粗，以适应植物营养面积的扩大。 木栓形成层：使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织。 ③ 居间分生组织（初生分生组织）
a定义：在有些植物发育的过程中，在已分化的成熟组织间夹着一些未完全分化的分生组织，称为居间分生
组织。
b 特点：位于禾本科植物的节间、叶柄、花序轴基部等。
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植物组织
c 功能：使植株快速生长，增高 按来源分
①原分生组织：位于根、茎生长点最先端，由胚性原始细胞和经胚性原始细胞分裂衍生的细胞组成，是其
他组织想源泉。
②初生分生组织：由原分生组织衍生而来，具有很强的细胞分裂能力，位于根茎的顶端，紧接着原分生组
织。初生分生组织由原表皮、基本分生组织、原形成层构成，其活动产生初生结构。
③次生分生组织：由成熟组织细胞脱分化转化而成，分布于有次生生长的植物器官中，次生分生组织由木
栓形成层和维管形成层构成，其活动产生次生结构，引起所在器官的加粗生长。
（2）成熟组织 ①保护组织
定义：覆盖于植物体表面起保护作用的组织，称保护组织。保护组织分为表皮和周皮。 功能：a减少植物失水；b防止病原微生物的侵入；c 控制植物与外界的气体交换 1） 表皮（初生保护组织）
位于幼根、幼茎、叶及花、果等表面的表层细胞。
表皮细胞：大多扁平，形状不规则，紧密排列，细胞质少、液泡大，不含叶绿体
角质层：位于叶、幼茎表皮细胞与外界相邻一面的细胞壁上，能防止水分散失，防止病菌的侵害 气孔器：位于叶、幼茎表皮上，由2个保卫细胞和它们之间的气孔组成。保卫细胞有叶绿体，能调节气孔
开闭，与蒸腾作用相关
表皮毛：具有保护和防止植物水分丧失的作用
根的表皮主要与吸收水分和无机盐有关，因此是一种吸收组织 2） 周皮
裸子植物和双子叶植物的根、茎等器官在加粗生长开始后，表皮渐被周皮取代，由周皮行使保护功能，是取代表皮的次生保护组织，存在于加粗生长的根和茎的表面。
周皮包括木栓层（次生保护组织）、木栓形成层（次生分生组织）和栓内层（次生薄壁组织） 木栓层：强不透水性，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性等特性 木栓形成层：向外分化形成木栓层，向内分化形成栓内层 栓内层：薄壁的生活细胞
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②薄壁组织
定义：由薄壁细胞组成的基本组织，在植物体中行使合成、分解、贮存等重要的生理作用。
细胞特征：壁薄、质少、液泡大、排列疏松、分化程度较低，较强的分生潜能，可脱分化形成分生组织 同化组织：含叶绿体，能进行光合作用，分布于叶片、叶柄和幼茎、幼果等部位。 贮藏组织：细胞较大，细胞质内贮藏大量后含物，主要存在于贮藏器官中。 贮水组织：较大的液泡，溶质含量高，贮藏水分的功能。
通气组织：具明显间隙，在体内形成相互贯通的通气系统，储存大量空气。
传递细胞：细胞壁向内生长形成突起，细胞质浓厚，有线粒体，与相邻细胞之间有发达的胞间连丝，能迅
速地从周围吸取物质，也能迅速地将物质向外转运。
吸收组织：具有从外界吸收水分和无机盐的功能，主要分布于植物根尖的根毛区。 ③机械组织
定义：在植物体中起支持作用的组织称机械组织，其主要特点是细胞均有不同程度的加厚，能够抗张、抗
压、抗曲折，在植物体中起支持作用。根据细胞壁加厚的方式分为厚角组织和厚壁组织。 1）厚角组织
细胞是活细胞，往往含叶绿体，可发生脱分化，细胞为长形，细胞壁加厚不均匀，角隅处增厚 通常分布在幼嫩茎或叶柄等器官的表皮内方，呈环状或束状，具支持作用，能适应这些器官的延展。 2）厚壁组织
植物体的主要支持组织，细胞壁全面次生加厚，成熟的厚壁组织细胞为死细胞，具有较强的支持能力。 分为纤维和石细胞两类，纤维细胞细长，两端尖，石细胞相对较短。 纤维：细胞细长，两端尖，纤维细胞常成束或环状排列 石细胞：细胞较短，具有很厚的，高度木质化的次生壁 ④输导组织
是植物体内长距离输导水分，无机盐和有机物的管状组织。
其中输导水分和无机盐的结构为导管或管胞；输导有机物的有筛管和伴胞和管胞。 1）管胞
管胞是运输水分和无机盐的长管状死细胞。 特点：细胞两端尖斜，没有穿孔。
输导能力低于导管，管胞除有运输水分与无机盐的功能外，还有一定的支持作用。 管胞次生壁加厚的样式：环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹。 一些蕨类植物和大多数裸子植物的输导组织为管胞。
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2）导管分子
长管状细胞，成熟细胞为死细胞，运输水分和无机盐。
与管胞的最大区别是细胞两端的初生壁溶解，形成穿孔，穿孔分为单穿孔和复穿孔。 几个或多个导管分子彼此末端相连、相通，组成了一条长管道，即导管。 导管次生壁加厚的样式：环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹。
导管分子的直径比管胞分子粗，导管分子输导水分和无机盐的效率大大高于管胞。
绝大多数被子植物的输导组织中均有导管，一些蕨类和部分裸子植物的输导组织中也有导管。 3）筛管
由无细胞核的生活细胞纵向连接而成的运输有机物的管状结构，称为筛管，其组成单位是长形的筛管分子。 筛域：筛管分子侧壁上一些较薄的区域为筛域。其上有胞间连丝集中分布。 在细胞壁两端的筛域特化形成筛板，其上有较大的孔，称筛孔。
穿过筛孔的原生质丝比胞间连丝粗大，称联络索，联络索沟通了相邻的筛管分子，能有效地输送有机物。 筛管主要存在于被子植物输导组织的韧皮部，有些蕨类植物也有筛管。 4）伴胞
与筛管相伴而生的长形活细胞，称为伴胞。
伴胞位于筛管的测旁，和筛管是从分生组织的同一个母细胞分裂发育而成，较大的形成筛管分子，较小的 形成伴胞。
筛管分子无细胞核，而伴胞有细胞核，二者之间有发达的胞间连丝 。伴胞与筛管共同完成有机物的运输。 5）筛胞
细胞壁不形成筛板的运输有机物的管状细胞，称为筛胞。
仅在细胞侧壁上有筛域，没有P-蛋白，旁边也没有伴胞，有机物的运输是通过筛胞间的筛域完成的。 筛胞输导有机物的小于低于筛管。
筛胞存在于一些蕨类植物和裸子植物的输导组织中，被子植物中没有筛胞。
木质部：导管、管胞（死细胞），输导水、无机盐，单向运输 韧皮部：筛管、伴胞（活细胞），输导有机物， 双向运输
① 木质部：由导管分子、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成的一种复合组织，主要运输水和无机盐，且具有
一定的支持作用
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导管分子：死细胞，细胞两端的初生壁溶解，形成穿孔，导管分子通过穿孔相连形成导管 导管分子的管径比管胞大，具有较高的输水效率
管胞：运输水分和无机盐的长管状死细胞，细胞两端尖斜，没有穿孔，还具有支持作用 木纤维：高度木质化，死细胞，使木质部兼有支持的功能 木薄壁细胞：木质化，含有淀粉、结晶，具有贮藏功能
② 韧皮部：由筛管分子或筛胞、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组成的一种复合组织，运输有机物的组织。 筛管：由无细胞核的生活细胞纵向连接而成的运输有机物的管状结构
筛胞：细胞壁上没有筛板和筛孔，原生质体中也没有P-蛋白体，主要通过侧壁上的筛域运
输有机物
伴胞：与筛胞相伴而生的长形活细胞，有细胞核，与筛管共同完成有机物的运输 韧皮纤维：支持作用，不木质化或木质化程度低
韧皮薄壁细胞：贮藏和横向运输的作用，常含有结晶和各类贮藏物 维管组织：木质部和韧皮部组成 ⑤分泌组织
定义：植物体中由产生分泌物质的细胞构成的组织，称分泌组织，分为外分泌结构和内分泌结构 1） 外分泌结构
分布于植物体表的分泌结构，分泌物位于植物体表面。包括花中的蜜腺、蜜槽、叶或幼茎表面的腺毛、排 水器、盐生植物的盐腺。
蜜腺：一种分泌糖液的外部分泌结构，存在于许多虫媒花植物的花部 腺毛：具有分泌功能的表皮毛状附属物
排水器：植物将体内过剩的水分排出体表的结构，由水孔、通水组织和维管束组成 2）内分泌结构
存在于植物体内，分泌物存留于体内的分泌结构。常见的有：分泌腔、分泌道、乳汁管和分泌细胞 分泌腔：由多细胞组成的贮藏分泌物的腔室。伞形科、菊科、漆树科等植物中有裂生的分泌腔。 分泌道：贮藏分泌物的管道。松树的茎、叶等器官中有裂生的树脂道。 乳汁管：分泌乳汁的管状结构
分泌细胞：分布于植物体内，具有分泌能力的较大细胞，其分泌物存聚于细胞腔中。分为油细胞、黏液细
胞、单宁细胞、芥子酶细胞、含晶细胞。
⑥复合组织
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定义：植物体内一些不同的组织按照一定的方式与规律密切结合，共同执行一定的生理功能，这样形成的
组织称为复合组织。如维管植物中的维管组织就是一种复合组织
维管组织由韧皮部合木质部两部分组成，在植物体内主要执行运输水分、无机盐、有机物的功能和具有一 定的支持作用。
维管组织常在植物体中呈束状排列，称为维管束。
在双子叶植物和裸子植物中，维管束中的韧皮部和木质部之间还有束中形成层； 单子叶植物和绝大多数蕨类植物的维管束中没有形成层。
8 植物的组织系统
植物体中的各种组织紧密结合，形成了不同类型的组织系统，分别执行一定的生理功能，从而使植物体形 成一个统一的有机整体。
维管植物中的组织系统有：皮组织系统、基本组织系统、维管组织系统。
皮组织系统：位于植物体表，包括表皮和周皮，主要对植物各个发育时期起保护作用 基本组织系统：主要包括薄壁组织、厚壁组织、厚角组织，为植物体各部分的基本组成
维管组织系统：主要由输导组织及其周围的机械支持组织组成，在植物体中行使输导水分、无机盐、有机
养料的功能和一定的支持功能
4 比较导管与筛管的异同点
答：相同点：①同为被子植物的输导组织；②均由长管状的细胞纵向连接而成。 不同点：①导管存在于木质部，而筛管存在于韧皮部；
②导管由细胞壁木质化的死细胞（导管分子）连接而成，而筛管由无细胞核的生活细胞连接
而成
③导管的主要功能是运输水分和无机盐，而筛管的主要功能是运输有机物。
5 比较导管与管胞的异同点
答：相同点：①同为输导水分和无机盐的长管状输导组织；②都存在于木质部；③均为死细胞；④次生壁
加厚的方式都有环纹、螺纹、孔纹、网纹、梯纹。
不同点：①管胞的细胞两端尖斜，没有穿孔，而导管细胞两端有穿孔； ②导管的输导效率高于管胞；
③管胞是蕨类植物和裸子植物的唯一输水组织，导管是被子植物的主要输导组织。
6 比较筛管与筛胞的异同点
答：相同点：①均为生活细胞；②都存在于韧皮部；③都起着输导有机物的作用。
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不同点：①筛管存在于被子植物中，筛胞存在于蕨类植物和裸子植物中； ②筛管由筛管分子纵向连接而成，筛胞是单独的细胞，没有相互连接；
③筛管端壁具筛板和筛孔，筛胞壁端不具筛板，侧壁和末端部分只有一些初步分化的小孔； ④筛管细胞质中有P-蛋白，筛胞细胞质中无P-蛋白； ⑤筛管周围有伴胞，筛胞旁侧无伴胞 ⑥筛管的输导效率高于筛胞
7植物有哪些主要的组织类型？各具有什么功能？
答：植物组织分为分生组织和成熟组织两大类。
分生组织根据在植物体上的位置分为顶端分生组织、侧生分生组织、居间分生组织；根据来源分为：原分生组织、初生分生组织、次生分生组织。
成熟组织根据功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织、分泌结构。
第二章 植物体的形态结构和发育
1 种子的结构与类型
种子是种子植物的生殖器官，由子房中的胚珠受精后发育形成，包括胚、胚乳、种皮三部分。
种子的基本结构由胚、胚乳和种皮三部分组成，有些种子具有外胚乳或假种皮，可以帮助种子更好地传播 以适应新一代植物体的生存。 （1）结构 1）胚
胚是构成种子最重要的部分，是新一代植物体的幼小孢子体，由受精卵发育形成，由胚根、胚轴、胚芽、子叶组成。
胚根：由根的顶端分生组织（生长点）和根冠组包。禾本科植物的胚根外套有胚根鞘 胚轴：连接胚根和胚芽的轴状结构。根据子叶着生点分为上、下胚轴
胚芽：由茎的顶端分生组织（生长点）和幼叶组成。禾本科植物的胚芽外套有胚芽鞘
子叶：茎的顶端分生组织，最早形成的叶性器官。双子叶植物具有两片子叶，单子叶植物只有一片子叶。
裸子植物有两到多片子叶。 2） 胚乳
胚乳位于种皮和胚之间，是种子中贮藏营养物质的场所，由贮藏组织构成，供种子萌发时利用。有些植物的胚在发育过程中，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮藏，所以种子成熟时无胚乳存在，营养物质贮藏在子叶里。
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种子中的胚乳或子叶含有丰富的营养物质，主要是糖类、脂质和蛋白质，以及少量的无机盐和维生素。 在柿的胚乳细胞中，营养物质以半纤维素的形式贮藏在胚乳的细胞壁中，称为具有厚壁的薄壁组织。 胚珠中的一部分珠心组织保留下来，形成类似胚乳的营养组织，称外胚乳。 外胚乳与胚乳来源不同，功能相同。 3）种皮
种皮是种子最外面的一层，具有保护功能，可以保护种子内的胚，避免水分的丧失，机械损伤和病虫害的侵入，有些植物的种皮还与控制萌发的机制有关。 种皮细胞内含有的色素使种子表面呈现不同的颜色。 种脐：种子成熟后与果实脱落时留下的痕迹
种孔：原来胚珠使其的珠孔，种子萌发时，胚根首先从种孔出突破种皮 种脊：种皮上略微突起的结构，一端可追溯到种脐，进入种子的维管束在此分布 （2）类型
根据成熟后是否具有胚乳，将种子分为两种类型：有胚乳种子和无胚乳种子。 1）有胚乳种子： 双子叶植物有胚乳种子（蓖麻、油桐）
单子叶植物有胚乳种子（小麦、水稻）
2）无胚乳种子： 双子叶植物无胚乳种子（蚕豆、瓜类）
单子叶植物无胚乳种子（慈姑、泽泻）
3）裸子植物都是有胚乳种子 种子的结构与类型
胚根——生长点和根冠组成（禾本科植物胚根外有胚根鞘） 胚轴——连接胚根和胚芽的短轴 胚 胚芽——生长点和幼叶组成（禾本科植物胚芽外有胚芽鞘） 子叶——最早的叶性器官，贮藏营养物质，分为单子叶和双子叶
种 有胚乳种子：种子成熟后有胚乳 子 胚乳 无胚乳种子：种子成熟过程中，胚乳营养被胚吸收，贮藏在子叶中，子叶肥厚
种脐：种子脱离果实时留下的痕迹 种孔：在种脐的一侧，珠孔留下的痕迹
种皮 种阜：外种皮延伸的海绵状隆起物，常覆盖种脐、种孔
种脊：珠柄和珠被愈合形成的突起，倒生胚珠发育成的种子才具种脊
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2 种子的萌发的条件
种子萌发：一旦种子解除休眠，并处于适宜的环境条件下，种子的胚就会转入活动状态，开始生长，这一
过程称为种子萌发。
1）内部条件：
种子结构完整，具有很强的生活力，或有的种子需要的后熟作用已完成，并已解除休眠期。 2）外界条件：a充足的水分；b适宜的温度；c 足够的氧气 a 水分对种子萌发的作用：
① 水分使种皮膨胀变软，氧气易于透过，改善呼吸作用
② 吸水使种子的细胞原生质由不活跃的凝胶状态过渡到活跃的溶胶状态，酶的活性因此加强，代谢速度加快
③ 水分提供了种子萌发过程中各种物质的运输媒介
④ 胚的生长需要充足的水分，无论是细胞分裂还是伸长都离不开水 b 温度对种子萌发的作用： ① 温度过低，种子发芽慢，易烂种
② 温度过高，呼吸作用很强，贮藏物质过多消耗，不利于幼苗生长 c 氧气对种子萌发的作用：
① 代谢的能量和合成所需的中间产物由呼吸作用产生 ② 呼吸需氧气
3 种子萌发的过程
① 干燥的种子首先要吸收充足的水分，称为吸涨。
② 吸涨后坚硬的种皮软化，酶活性增加，呼吸作用加强，子叶或胚乳中的营养物质分解成简单物质运往胚。 ③ 胚细胞吸收营养物质后，细胞分裂并开始生长，胚根、胚芽相继顶破种皮。
④ 为了保护顶端生长点，下胚轴或上胚轴常形成一个弯钩，使胚芽向上伸出时免遭土壤的破坏，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面。
⑤ 胚根继续向下生长形成主根，继而形成根系，而胚芽向上生长形成茎叶系统。
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4 幼苗的类型
根据种子萌发时子叶是留在土里还是露出土表为标准，将幼苗分为子叶出土的幼苗和子叶留土的幼苗。 ① 子叶出土的幼苗（不宜深播）
种子在萌发时，下胚轴迅速伸长，将上胚轴和胚芽一起推出土面，结果子叶出土。如棉花、菜豆、蓖麻。 ② 子叶留土的幼苗（适当深播）
种子萌发时，上胚轴伸长，下胚轴不伸长，结果使子叶留着土壤中 。如玉米，小麦，水稻，蚕豆。
5种子的休眠
有些植物的成熟种子在适宜条件下也不能马上萌发，而必须经过一段相对静止的时期方才萌发，这一特性称为种子的休眠。 ①休眠原因： a种皮限制
过厚的种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬，使胚不能突破种皮向外伸展。 b胚未成熟或种子的后熟作用
有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未完全成熟，它们必须在适当的温度、湿度和空气条件下经过数周或数月以后才能萌发。 c种子中存在萌发抑制剂
种子或果实中存在抑制剂，阻碍了种子的萌发。
抑制物质有：有机酸、植物碱和某些植物激素，以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。
②解除种子休眠的方法:
a胚没有发育好的可采取合适的高温处理，或供给种子有机营养，促使早日成熟
b生理上未完全成熟的胚，采用“层积”法，将种子与湿沙混合，在低温下堆积1～3各月，即可萌发 c若是种皮果皮不透水气造成的，可用机械法擦破种皮，或用浓硫酸处理，使种皮软化 d对胚不能突破种皮者，可采用冻结或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化
e至于果皮、种皮或胚含有抑制萌发物质者，则要把种皮、果皮剥去，或用浸渍法把胚内的抑制物质去掉
种子的寿命是指在一定条件下种子能够保持器生活力的最长期限，种子的生活力表现在胚是否具有生命。 产生寿命差异的原因：① 种子本身的遗传条件 ② 种子的成熟度和贮藏条件 植物体五大植物类激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸
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根
1 根与根系类型
1）根的类型：分为定根和不定根 ①定根：包括主根和侧根
主根是由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根。
侧根是在主根或不定根的一定部位上侧向地从内部生出的根。
②不定根：由茎、叶、老根和胚轴等部位上形成的根统称为不定根。 2）根系及类型
①根系：植物地下部分根的总和。 ②根系类型：可分为直根系和须根系 有明显主根和侧根区分的根系称为直根系；
无明显主根和侧根区分的根系或根系全部由不定根和它的分枝组成，粗细相近，无主次之分呈须状的根系 为须根系。
2 根尖的结构与发展
根尖可分为四部分：根冠、分生区、伸长区、成熟区
① 根冠：位于根尖的最前端，由薄壁细胞构成冒状的结构套在分生区的外方，保护着幼嫩的生长点。 根冠和土壤中的沙粒不断摩擦，外层细胞不断脱落死亡从而保护分生区免受伤害，死亡的细胞由分生区细 胞补充。根冠也可分泌黏液，减少与土壤的摩擦，根冠的细胞中含有淀粉粒，起着平衡石的作用，可能参 与根的向地性。
② 分生区：位于根冠的内方的顶端分生组织，由原分生组织和初生分生组织组成，在分生区的最前端具有
不活动中心，分生区的功能是向前发展形成根冠，向后发展形成根的各部分结构。
分生区的初生分生组织分为原表皮、基本分生组织和原形成层3部分，原表皮以后发育形成表皮；基本分 生组织发育形成皮层，原形成层发育形成维管柱。
③ 伸长区：位于分生区的后方，细胞停止分裂，显著伸长，分化出了最早的筛管和环纹导管，功能是使根
显著伸长，促使根不断转移到新的环境中吸收更多的矿物质。
④ 成熟区：也叫根毛区。位于伸长区后方，细胞停止分裂和伸长，分化成熟，部分表皮细胞延伸形成根毛。
根毛区是根吸收能力最强的部分
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初生结构
表 皮 皮 层 维管柱 外皮层 内皮层 中柱鞘 维管组织 初生韧皮部 凯氏带 凯氏点 初生木质部 原生木质部 后生木质部 原生韧皮部 后生韧皮部 外始式 3根的初生生长与初生结构
1）初生生长：由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化而形成成熟的根的生长过程称为初生生长。 2）初生结构：由根尖的顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长、分化形成的的结构，称为初生结构。 根的初生结构：
根的初生结构由外至内分别为：表皮、皮层和维管柱
①表皮：位于根的最外层，由原表皮发育形成。表皮细胞呈砖形，排列整齐紧密，无细胞间隙，外切向壁上有薄的角质膜，有些表皮细胞特化形成根毛。根的表皮不具气孔。
②皮层：位于表皮和维管柱之间，由基本分生组织发育形成，细胞较大并高度液泡化，排列疏松，有明显的细胞间隙，由外皮层、皮层薄壁组织和内皮层组成。外皮层位于皮层的外侧，细胞排列紧密，无细胞间隙，当表皮细胞死亡后，由外皮层代替表皮起保护作用；皮层薄壁组织细胞排列疏松，有明显的细胞间隙；内皮层位于皮层的最内侧，细胞排列整齐，无细胞间隙，内皮层上具有凯氏带，双子叶植物根的内皮层在径向壁和横向壁上有木质化和栓质化增厚；单子叶植物五面增厚，即除径向壁和横向壁增厚外，内切向壁也增厚，具有通道细胞。
③维管柱：位于根的中央部分，由原形成层发育形成，包括中柱鞘和初生维管组织。中柱鞘紧接内皮层，细胞排列整齐，分化程度较低，可以脱分化恢复分裂能力，与以后维管形成层、木栓形成层以及侧根的形成有关；初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部，二者相间排列，初生木植物位于维管柱中央，由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，包括原生木质部和后生木质部，发育方式为外始式发育，即外侧孔径小的管状分子先发育形成原生木质部，中央孔径大的管状分子后发育形成后生木质部；初生韧皮部位于木质部两脊之间，与初生木质部相间排列，由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，包括原生韧皮部和后生韧皮部，发育方式为外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。
凯氏带：内皮层细胞的横向壁和径向壁上有一条带状木质化和栓质化增厚的结构，环绕成一圈，称凯氏带。
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凯氏带不透水，并与质膜紧密结合在一起，可以控制水分和矿物质进入植物体。
通道细胞：少数位于木质部脊处的内皮层细胞除径向壁增厚外，内切向壁不增厚，称为通道细胞，起着皮
层与维管柱之间物质交流的作用。
4 根的次生生
次生生长：根的侧生分生组织，即维管形成层和木栓形成层细胞经过分裂、生长、分化形成次生维管组织
和周皮的生长过程称为次生生长，其结果使根增粗。
草本双子叶植物和单子叶植物的根无次生生长，裸子植物和木本双子叶植物的根有次生生长。 ① 维管形成层的产生与活动
根的维管形成层首先在根的初生木质部和初生韧皮部之间产生，它们之间保留的原形成层细胞恢复分裂能 力，进行平周分裂，最初的形成层呈条状，这些条状的形成层由木质部的凹陷处向两侧发展，到达中柱鞘， 这时位于木质部脊的中柱鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，参与形成层的形成。使条状的形成层片段相互连 接成为完整连续的形成层环。但最初为凹凸不平的波状，后由于韧皮部内侧的维管形成层部分形成较早， 分裂快，产生较多的次生木质部组织，把凹陷处的形成层环向外推，最终使形成层环成为圆环形。维管形 成层主要进行平周分裂，向内分裂产生次生木质部，加在初生木质部的外放；向外分裂产生次生韧皮部， 加在初生韧皮部的内侧，二者合成次生维管组织。次生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成； 次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。在次生结构中出现了维管射线，为径向排列的 薄壁细胞，在木质部中称为木射线；在韧皮部中称为韧皮射线。
②木栓形成层的产生于活动
维管形成层的活动使根增粗，中柱鞘以外的成熟组织被破坏，这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木 栓形成层，木栓形成层进行平周分裂，向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层，三者共同构成周皮， 起保护作用，中柱鞘部分的木栓形成层活动一段时间就停止了，以后的木栓形成层逐渐内移，可达次生韧 皮部。
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5 根的次生结构
根的维管形成层与木栓形成层的活动形成了根的次生结构。
根的次生结构由外向内为：周皮、初生韧皮部（含韧皮射线）、次生韧皮部维管形成层、次生木质部（含木射线）和初生木质部。 次生木质部 次维管形成层的产生与活动 维管射线 木射线 韧皮射线 生 次生韧皮部 结 构 木栓层 木栓形成层的产生于活动 木栓形成层 周皮 栓内层
初生分生组织 初生结构 次生结构 根冠 原表皮 表皮 顶端分生组织 皮层 （原分生组织） 基本分生组织 内皮层 侧根 木栓层 中柱鞘 木栓形成层 栓内层 部分细胞 初生韧皮部 次生韧皮部 薄壁组织 维管形成层 维管射线 原形成层 初生木质部 次生木质部 髓（如果存在） 双子叶植物根中组织分化的过程
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（初生分生组织）
6 根的功能
根的主要功能是吸收、输导、支持、合成、贮藏和繁殖、分泌。
① 吸收作用：主要由根毛吸收土壤中的水、CO2和无机盐，通过根的维管组织向地上部分运输。 ② 固着和支持作用：靠根的庞大的根系和内部的机械组织和维管组织共同作用。 ③ 输导作用：主要通过根的维管组织来实现。
④ 合成作用：可以合成多种氨基酸、生长激素和植物碱向地上部分运输，从而影响植物的生长发育。 ⑤ 贮藏和繁殖作用：根内的薄壁组织较发达，能贮藏有机物质。不少植物的根能产生不定芽进行营养繁殖。 ⑥ 分泌作用：根能分泌近百种物质，包括糖类、氨基酸、有机酸、维生素、核苷酸和酶等。
7 根的变态
根在长期发展过程中，其形态及功能发生了变化，这种变化可以遗传给下一代，并已成为这种植物的鉴别特点，称为根的变态。
根的变态有：贮藏根（肉质根、块根）和气生根（支柱根攀援根、呼吸根、寄生根） ① 贮藏根
功能：贮藏大量的营养物质
1）肉质直根：主要由主根发育而成。
2）块 根：主要由侧根和不定根发育形成，一株植物上可以形成许多块根。
块根的形状不规则，其膨大的原因多为异常生长所致。如甘薯的块根。
② 气生根：生活在地面以上的根。可分为：支柱根、攀援根、呼吸根、寄生根
1）支柱根：支柱根主要具有支持的功能，在植物体的地上部分发生，可以伸入土壤起支持作用。
常见的有：玉米
2）攀援根：有些植物的茎细长柔软而不能直立，如常春藤、凌霄花和络石等，其上生无数很短的不定根，
能分泌黏液，以此固着于他物质上生长，这些不定根称为攀援根。
3）呼吸根：一些生长在沼泽或热带海滩的植物，如水松和红树等，由于生活在泥水中，呼吸十分困难，因
而有部分根垂直向上生长，进入空气中进行呼吸，称为呼吸根。呼吸根中常有发达的通气组织。
4）寄生根：亦称吸器，是寄生植物茎上发育的不定根，可以伸入寄主体内，与寄主的维管组织相连通，吸
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取寄主的养料和水分供本身生长发育的需要，如菟丝子的寄生根。
茎
1 茎的形态特征
茎一般生长在地面以上，是连接叶和根的轴状结构。 1）茎的基本形态
茎上具有节和节间的分化，节部生有叶，叶腋内有腋芽，茎的顶端具有顶芽，除此之外，茎上还可看到叶 痕、维管束痕和皮孔。根据芽鳞痕的数量可以判断枝条的年龄。
2 茎的功能
① 输导作用：
茎的木质部将根吸收的水分和无机盐向上运输到植物体的各部分，韧皮部将叶的光合产物向下运输到植物体的各部。 ② 支持作用
茎内的机械组织（纤维和石细胞）以及木质部中的导管和管胞为主要起支持作用的结构。 ③ 贮藏和繁殖作用
茎的基本组织中的薄壁组织，往往存有大量的贮藏物质。
3 芽的概念与类型
芽是幼态的茎叶或花，包括茎端分生组织及其外围附属物，将来可发于形成茎叶或花。 芽的类型：
①按芽在枝上的位置分为顶芽：定芽和不定芽
定芽包括顶芽和腋芽，顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽；腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽。 不定芽是指没有固定着生部位的芽。 ②按芽鳞的有无分为：裸芽和鳞芽
所有一年生植物，多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽；多年生木本植物的越冬芽，外面有鳞片包被，称为鳞芽。 ③按芽将来发育成的器官分为：叶芽、花芽和混合芽
将来发育成茎和叶的芽称为叶芽，包括顶端分生组织叶原基和幼叶；
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花芽是产生花和花序的雏体，由花部原基或花序原基组成，没有叶原基和腋芽原基； 混合芽是包括叶芽和花芽的芽。
④按芽的生理状态分为：活动芽和休眠芽。
活动芽是在生长季节活动芽，即在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽；
休眠芽是指温带的多年生木本植物多数的腋芽，它们在生长季节不发展，保持休眠状态，把这种芽称为休眠芽。休眠芽可以在顶芽受到损害而生长受阻后开始发育，亦可能在植物一生中都保持休眠状态。
4 茎的生长习性
①直立茎：垂直向上生长的茎
②攀缘茎：茎细长柔软而不能直立，必须利用一些变态器官如卷须、吸盘等攀缘于他物之上，才能向上生
长，如瓜丝、葡萄、豌豆、爬山虎等，这样的茎叫~。
③缠绕茎：以茎本身缠绕于其他支持物而上升，不形成特殊的攀缘器官，如牵牛、紫藤。
具有攀缘茎和缠绕茎的植物统称为藤本植物。
④匍匐茎：平卧在地面上蔓延生长的茎，匍匐茎节间长，节上生有不定根，如草莓，甘薯。
5 茎的分枝类型
种子植物常见的分枝方式有单轴分枝和合轴分枝两种。 ①单轴分枝：
具有明显的顶端优势，由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽发育形成侧枝，侧枝又以同样的方式形成 次级侧枝，但主轴的生长明显并占绝对优势。
多数裸子植物（松、杉、柏）及部分被子植物（如杨树等）的分枝的方式为单轴分枝。
②合轴分枝：
主干的顶芽在生长季节死亡或顶芽为花芽，由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同 样交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，把这种分枝方式称为合轴分枝。
常见的代表植物有枣树、苹果、桑及番茄等。 ③假二叉分枝：
具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育 成二叉状分枝，假二叉分枝属于合轴分枝的一种特殊形式。
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常见的有丁香、茉莉和石竹等。
④二叉分枝：
顶端分生组织分为两个，每个发展成一个分枝，常见的代表植物有苔类、藓类、蕨类植物的石松、卷柏。 ⑤分蘖：
禾本科植物所特有的分枝方式，在地面下或近地面的根状茎节上产生腋芽，以后腋芽形成具不定根的分枝，这种分枝方式称为分蘖。
初生结构 表皮 皮 层 初生木质部 维管束 维管形成层 维管柱 髓 初生韧皮部 原生韧皮部 后生韧皮部 外始式 原生木质部 后生木质部 内始式 6 茎的初生结构
髓射线 茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过初生生长，细胞伸长和分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构。 （1）双子叶植物茎的初生结构。
双子叶植物茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱三部分。
①表皮：位于幼茎最外层，由原表皮发育而成，一般只有一层活细胞，具厚的角质层和蜡质，具气孔，不含叶绿体，有时还有各种形式的毛状物。
②皮层：位于表皮和维管柱之间，由基本分生组织发育形成，由厚角组织和薄壁组织组成，含有叶绿体，一般不具有内皮层，部分植物相当于内皮层的细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。
③维管柱：位于皮层之内，包括维管束、髓和髓射线。维管束由原形成层发育而来。呈环状排列，多数植物为外韧无限维管束，初生韧皮部为外始式，初生木质部为内始式。髓和髓射线由基本分生组织发育而来，髓位于茎的中央，由薄壁组织组成，有时具小型厚壁细胞组成的环髓带围绕内部大型细胞。髓射线位于维管束之间，由薄壁细胞组织，主要起横向运输的作用。
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无限维管束：双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部间存在着束中形成层，可以继续进行发育，
产生新的木质部和新的韧皮部，称无限维管束。（有输导、机械、分生组织和分泌结构）
有限维管束：单子叶植物的维管束不具形成层，不能在发育出新的木质部和新的韧皮部，称有限维管束。
根据初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同分为外韧维管束、双韧维管束、周韧维管束和周木维管束 外韧维管束：初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，组成同一半径上内、外相对排列的维管束，即初生
木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式。 Eg: 梨、向日葵、蓖麻、苜蓿
双韧维管束：初生木质部的内、外方都存在着初生韧皮部，即初生木质部夹在内、外韧皮部间的一种排列
方式。不存在形成层。
Eg: 葫芦科（南瓜）、旋花科（番薯）、茄科（番茄）、夹竹桃科（夹竹桃）
周韧维管束：木质部在中央，外由韧皮部包围的一种排列方式。
常见于蕨类植物的茎中，被子植物中少见，如大黄、酸模等植物茎的维管束。
周木维管束：韧皮部在中央，外由木质部包围的一种排列方式。
在单子叶（如香蒲、鸢尾）和双子叶植物（蓼科、胡椒科植物）茎中都存在。
周韧维管束和周木维管束由于是一种维管组织包围另一种维管组织，总称同心维管束。
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（2）单子叶植物茎的初生结构 表 皮 初 生基本组织 结 初生木质部 构 维管束 初生韧皮部 原生木质部 后生木质部 原生韧皮部 后生韧皮部 内始式 外始式 单子叶植物茎的初生结构包括表皮、基本组织和维管束3个部分。
①表皮：细胞排列整齐，主要由长细胞（角质化）、短细胞（栓质化和硅质化）和气孔器组成。
② 基本组织：位于表皮之内，主要由薄壁组织组成，在近表皮的部分由厚壁组织组成，有的植物还有同化组织。
③ 维管束：维管束不具有形成层，为有限外韧维管束，由维管束鞘，初生木质部和初生韧皮部组成。维管束鞘由厚壁细胞组成，初生木质部为内始式繁发育，后生木质部导管和原生木质部导管排成V字形；初生韧皮部为外始式发育，原生韧皮部常被挤压成一条模糊带状结构。
（3）裸子植物茎的结构
表皮 初 生 初生木质部 皮 层 结 维管束 维管形成层 构 维管柱 髓 初生韧皮部 髓射线 原生木质部 后生木质部 原生韧皮部 后生韧皮部 内始式 外始式 裸子植物茎的初生结构和双子叶植物的茎相似，初生结构都包括表皮、皮层和维管柱。 有形成层产生并进行次生生长，可以逐年不断地加粗形成次生结构
不同之处主要在于维管组织的组成成分存在差异。次生木质部主要由管胞、木薄壁细胞和木射线组成，无导管和木纤维，管胞兼有输导和支持的作用；次生韧皮部主要由筛胞，韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成，无伴胞和韧皮纤维。
7 茎的次生结构
维管形成层和木栓形成层的细胞分裂、生长、分化产生次生机构的过程叫次生生长，由此产生的结构叫次生结构。
（1）双子叶植物茎的次生结构
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次 生 结构 ①维管形成层的来源和活动
维管形成层的产生与活动 （束中形成层和束间形成层 构成维管形成层） 次生木质部 维管射线 次生韧皮部 木栓层 木栓形成层 栓内层 周皮 木射线 韧皮射线 木栓形成层的产生于活动 维管形成层由束中形成层和束间形成层组成。束中形成层位于初生维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，是由原形成层转变而成的。束间形成层位于初生维管束之间，是由相当于束中形成层部位的髓射线薄壁细胞恢复分生能力形成的。维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成。纺锤状原始细胞进行平周分裂，产生的两个子细胞一个向外分化出次生韧皮部原始细胞或向内分化出次生木质部原始细胞，另一个仍保留为纺锤状原始细胞；射线原始细胞进行平周分裂，向内分裂产生木射线，向外分裂产生韧皮射线。 ②次生维管组织
次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组织；次生木质部主要由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成。 ③木栓形成层的产生和活动
维管形成层活动的结果使次生维管组织不断增加从而使茎增粗，而表皮作为初生保护组织一般不能分裂以适应这种增粗，不久便被内部生长产生的压力挤破，失去保护作用，这时外围的皮层或表皮细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，产生新的保护组织，木栓形成层主要进行平周分裂，向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层。
木栓层、木栓形成层和栓内层合成周皮，是茎的次生保护组织，周皮上具皮孔。 （2）单子叶植物茎的次生结构 （3） 裸子植物茎的次生结构
8 茎的变态
有些植物的茎为了适应不同的功能，形态结构上常发生一些变化并可以遗传下去，这就是茎的变态。 （一）地上茎的变态 ①叶状枝
茎扁化成叶状体，绿色，可以进行光合作用；叶完全退化或不发达；但节与节间明显，节上能分枝、生叶和开花，如假叶树、竹节蓼等植物的茎。
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②茎卷须
有些攀援植物的茎细长柔软，不能直立，部分茎和茎端变态形成卷须，卷须多发生于叶腋处，即由腋芽发育形成，如黄瓜和南瓜，也有些植物的卷须由顶芽发育形成，如葡萄的茎卷须。 ③枝刺
由茎变态形成具有保护功能的刺，生于叶腋处，并可以有分支，如皂荚、山楂的枝刺。 ④肉质茎
茎肥厚多汁，呈扁圆形、柱形或球形等多种形态，能进行光合作用，如仙人掌、莴苣。 （二）地下茎的变态 ①根状茎
匍匐生长在土壤中，像根，但有顶芽和明显的节与节间，节上有退化的鳞片状叶，叶腋有腋芽，可发育出地下茎的分支或地上茎，有繁殖作用，同时节上有不定根，如竹类、莲、芦苇的根状茎。 ②块茎
为短粗的肉质地下茎，形状不规则，有顶芽和缩短的节和节间，叶同时退化为鳞片状叶，幼时存在，以后脱落，留下条形或月牙形的叶痕，在叶痕的内侧为凹陷的芽眼，其中有腋芽一至多个，叶痕和芽眼在块茎上呈规则的排列，相当于节的位置，两相邻芽眼之间即为节间。从发生上看，块茎是植物基部的腋芽伸入地下形成的分支，达一定的长度后先端膨大，贮藏养料，形成块茎，如马铃薯、菊芋和甘露子等。块茎的内部构造也和一般的茎一致，如在马铃薯中，可见到周皮、皮层、内外韧皮部、木质部及中央的髓，但与一般茎的构造又有所不同，为茎的异常生长。 ③球茎
球形或扁球形，短而肥大的地下茎，节和节间明显，节上有退化的鳞片状叶和腋芽，顶端有一个显著的顶芽，茎内贮藏着大量的营养物质，有繁殖作用。从发生上看，球茎多数是地下匍匐枝末端膨大而成，故顶芽明显，如荸荠、芋和慈姑等。也有由主茎基部膨大而成者，如唐菖蒲。苤蓝的球茎与一般球茎不同，是地上茎，节处具有发育正常的叶。 ④鳞茎
扁平或圆盘状的地下茎，节间极度缩短，顶端一个顶芽，称鳞茎盘，鳞茎盘的节上生有肉质化的鳞片状叶，叶腋可生腋芽，如洋葱、水仙、百合和大蒜等。不同的是前三种植物的肉质部分主要是鳞片叶，营养物质贮藏在变态叶中；而大蒜的肉质部分则是围绕着中央花梗基部的一圈肥大的腋芽，即蒜瓣，蒜瓣之外的膜
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质部分是大蒜的鳞片状叶。
叶
叶是植物光合作用的主要器官，在植物的生长发育过程中具有重要作用，叶片是也最重要的部分，为薄的扁平结构，是植物接受光能的主要部分。 1 叶的形态 1）叶的组成
植物的叶一般由叶片、叶柄和托叶3 部分组成。
叶片是最重要的组成部分，大多为薄的绿色扁平体，这种形状有利于光能的吸收和气体交换，与叶的功能相适应，不同的植物其叶片形状差异很大。
叶柄位于叶的基部，连接叶片和茎，是两者之间的物质交流通道，还能支持叶片并通过本身的长短和扭曲使叶片处于光合作用有利的位置。
托叶是叶柄基部的附属物，通常细小，早落，托叶的有无及形状随不同植物而不同。 ①完全叶：具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为完全叶。
②不完全叶：仅具叶片、叶柄和托叶中的一或两部分的叶，称为不完全叶。
禾本科植物的叶由叶片和叶鞘组成，在叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，称为叶环，在叶环内方有一突出的片状结构称为叶舌，叶舌两侧有时具叶耳。
2）脉序的类型
叶脉是贯穿在叶肉内的维管组织及外围的机械组织，叶脉在叶片中分布的形式称脉序，主要有网状脉序和平行脉序两大类
①网状脉序：具有明显的主脉，由主脉分支形成侧脉，侧脉再经多级分支，在叶片内形成连续的网络。
多见于双子叶植物，还可分为羽状脉序和掌状脉序。
②平行脉序：叶脉平行排列，主脉与侧脉间有细脉相连，是单子叶植物叶脉的特征。还可详细分为直出脉、
侧出脉、射出脉和弧形脉四种。
③叉状脉序：叶脉成二叉状分枝，为较原始的类型，在银杏和蕨类植物中常见。
3）单叶和复叶
①单叶：一个叶柄上只生一个叶片的叶称单叶。
②复叶：一个叶柄上有许多小叶称为复叶。复叶的叶柄称为叶轴，叶轴上所生的叶称为小叶，小叶的叶柄
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称为小叶柄，复叶可分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶，柑橘类植物为单身复叶。
4）叶序的类型
叶序是植物的叶在茎上的空间排列方式，不同植物有不同的叶序。叶序有互生、对生和轮生三种类型。 ①互生叶序：每节上只生一个叶，交互而生。 ②对生叶序：每节上生2叶，相对排列。
③轮生叶序：每节上生3枚以上的叶，辐射状排列。
叶在茎上的排列方式，不论是互生、对生还是轮生，相邻两个节上的叶片都绝不会重叠，它们总是利用叶柄长短变化或以一定的角度彼此相互错开排列，结果使同一枝上的叶以镶嵌状态排列而不会重叠，这种现象称为叶镶嵌。叶镶嵌使茎上的叶片互不遮蔽，有利于光合作用的进行，同时也使茎上的负载平衡。
2 叶的结构
（1）被子植物叶的一般结构 表 皮 双子叶植物 叶片 叶肉 角质层：保护作用 表皮 气 孔：气体交换、蒸腾通道。无规则型、不等型、平列型、横列型 栅栏组织：叶绿体含量较多 海绵组织：叶绿体含量较少 木质部（近轴） 形成层 韧皮部（远轴） 叶脉 被子植物 维管组织 叶柄 基本组织 厚角组织（外） 薄壁组织（内） 木质部（近轴） 形成层 韧皮部（远轴） 长细胞： 细胞外壁角质化并且充满硅质——禾本科植物叶的特征 表皮 短细硅质细胞：细胞壁硅质化，细胞内含有硅质块 栓质细胞：细胞壁栓质化 泡状细胞（运动细胞）：与叶片的伸展、卷缩有关。 禾本科植物叶的上下表皮都有气孔，由两个保卫细胞和两个副卫细胞组成 叶片 叶肉：薄壁组织构成，无栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。 细胞排列紧密，胞间隙小，在气孔的内方有较大的胞间隙，形成气孔下室 C3植物：维管束鞘由两层细胞构成，内层细胞小而壁厚，不含叶绿体单子叶植物 (禾本科植物为例) 叶脉 外层细胞大而壁薄，含叶绿体比叶肉细胞少而小。 C4植物：维管束鞘由一层较大的薄壁细胞组成，内含较大的叶绿体，与相邻的叶肉细胞构成“花环”状结构。 36
叶鞘
①叶柄的结构
叶柄的基本结构包括：表皮、基本组织和维管组织3个部分； 叶柄的最外层为表皮，表皮上有气孔器，并常具有表皮毛； 木质部在近轴面，韧皮部在远轴面，二者之间有形成层。
②叶片的结构
被子植物的叶片为绿色扁平体，呈水平方向伸展，所以上、下两面受光不同，将向光的一面称为上表皮或近轴面，背光的一面称为下表面或远轴面。通常被子植物叶由表皮、叶肉和叶脉3部分构成. 1）表皮
表皮通常具有一层生活细胞，也有多层细胞组成的复表皮，由表皮细胞和气孔器组成，有时具有表皮毛，有上、下表皮之分。表皮细胞为形状规则或不规则的细胞，排列紧密，不具叶绿体，外壁上常有蜡质或厚的角质层。气孔器由两个肾形保卫细胞和它们间的孔口共同组成，有的具副卫细胞；气孔器的数目和分布在上、下表皮不同，一般下表皮多于上表皮。 2）叶肉
上下表皮层以内的绿色同化组织是叶肉，其细胞内富含叶绿体，是叶进行光合作用的场所。 在上表皮之下的叶肉细胞为长柱形，垂直于叶片表面，排列整齐而紧密如栅栏状，称为栅栏组织。 在栅栏组织下方，靠近下表皮的叶肉细胞形状不规则，排列疏松，细胞间隙大而多，称为海绵组织。 等面叶：叶肉组织分布不大或上下面都具有栅栏组织，中间夹着海绵组织的叶称为等面叶。 异面叶：叶肉组织明显分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织接近上表面，海绵组织接近下表面。 海绵组织细胞所含叶绿体比栅栏组织细胞少，且具有细胞间隙。 3）叶脉
叶脉是叶片中的维管束，各级叶脉的结构并不相同。
叶脉的木质部位于上方，韧皮部位于下方，外面有薄壁组织组成的维管束鞘包裹。 主脉较大的叶脉在维管束内具有形成层，随着叶脉越分越细，维管束结构也越简化。
首先是形成层消失，其次是机械组织减少至消失，再次木质部和韧皮部简化，在脉稍、木质部仅为一个螺纹管胞，韧皮部仅有筛管分子和增大的伴胞。
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（2）禾本科植物的叶
禾本科植物的叶片由表皮、叶肉和叶脉3部分构成. ①表皮
表皮细胞形状规则，纵向排成行，由长细胞、短细胞和泡状细胞组成。一个长细胞和两个短细胞常交互排列，肠细胞角质化和硅质化，短细胞有硅质细胞和栓质细胞两种，泡状细胞位于两个维管束之间，纵向排成行，有大的液泡，不含或含有少量叶绿素，可能参与叶片的伸展和卷缩。 ②叶肉
无栅栏组织和海绵组织的分化，为等叶面。 ③叶脉
叶脉内的维管束为有限外韧维管束，结构与茎内的结构基本相似。维管束外往往由1或2层细胞组成的维管束鞘。根据维管束鞘结构的不同，可分为C3植物和C4植物。C3植物，如小麦等的叶片的维管束鞘多由两层细胞组成，内层细胞小，壁厚，无叶绿体，外层细胞大，比薄，含叶绿体较叶肉细胞少；C4植物如玉米等的叶片的维管束鞘只有一层细胞，内含多数较大的叶绿体，其外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环形”结构。
（3）裸子植物叶的结构（以松针为例）
裸子植物
表皮：细胞壁强烈木质化，外壁有角质层，表皮下有多层厚壁细胞构成的下皮。 气孔由保卫细胞和副卫细胞组成，保卫细胞下陷于下皮之下。 叶肉：没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。 叶肉内常有树脂道分布。 在叶肉组织的内方有一层细胞壁增厚但不木质化的细胞，称内皮层。 叶脉：由维管束构成。 包围在维管束外面的是一种特殊的维管组织，称转输组织。 由转输管饱和薄壁细胞组成，有助于叶肉组织与维管束之间的物质交流。 裸子植物叶的结构可分为表皮、下皮层、叶肉组织和维管组织4部分. ①表皮：由一层细胞组成，壁厚，角质层发达，气孔下陷。 ②下皮层：由一至多层厚壁细胞组成。
③叶肉组织：叶肉细胞的细胞壁向内凹陷形成褶皱，扩大光合面积，具树脂道。
④叶脉：最外面具一层细胞为内皮层，也有凯氏带。内部有1或2束维管束。内皮层和维管束之间的组织为转输组织，由薄壁细胞、蛋白细胞和管状细胞组成。
松针叶小，表皮细胞壁厚，叶肉细胞壁向内折叠，具树脂道，内皮层显著，维管束排列在叶的中央部分等
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特征都反映了它能适应干旱和低温的环境。
3 叶的功能
①光合作用：绿色植物吸收光能，利用二氧化碳和水，合成有机物质，并释放氧气的过程。 ②蒸腾作用：水分以气体状态从体内通过生活的植物体的表面，散放到大气中的过程。 ③吸收能力和繁殖能力。
4 叶的生态类型
1）旱生植物和水生植物叶的结构特点
旱生植物：能够在干旱环境下生长的植物；水生植物：生长在水中的植物。 ①旱生植物的叶：
表皮细胞外壁增厚，角质层发达，有时表皮为复表皮，气孔下陷或陷生于局部区域。表皮常密生表皮毛，栅栏组织层次多，海绵组织和细胞间隙不发达。
旱生植物的叶一般具有保持水分和防止蒸腾的明显特征，通常向着两个不同的方向发展：一类是对减少蒸腾的适应，形成了小叶植物，其叶片小而硬，通常多裂；另一种类型是肉质植物，叶肥厚多汁，在叶肉内有发达的薄壁组织，贮存了大量的水分，以此适应旱生的环境。
②水生植物的叶：
以沉水叶为例，表皮细胞壁薄，含叶绿体，叶肉不发达，组织层数较少，维管组织和机械组织军不发达，具发达的胞间隙组成的通气组织。
2）阳地植物和叶和阴地植物类叶的结构特点 ①阳地植物的叶：
基本与旱生植物叶的结构相似，但是阳地植物不等同于旱生植物，如水稻是阳地植物却不是旱生植物。 ②阴地植物的叶：
叶片大而薄，表皮细胞有时含叶绿体，角质层薄，气孔少，叶肉内栅栏组织不发达，胞间隙发达，叶绿体大，叶绿素含量多。
5 叶的发育
叶由叶原基发育而成，而叶原基是由茎顶端分生组织周围区的细胞分裂形成的，属于外起源。
叶原基形成后，先是顶端生长，使叶原基迅速伸长，接着是边缘生长，形成叶的整个雏形，分化出叶片，
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叶柄和托叶几个部分，以后的伸长为居间生长。
6 叶的脱落及原因
多数植物的叶生活到一定时期，便会从枝上脱落，这种现象称之为落叶，落叶有两种情况。 ①落叶树：当寒冷和干旱季节来临时，全树的叶同时枯死脱落，仅存秃枝。
②常绿树：春、夏季，新叶发生后老叶才逐渐楛落，落叶不是集中在一个时期，全树看起来终年常绿。
叶脱落的原因：
在叶柄基部或靠近叶柄基部的某些细胞，发生细胞学上和化学上的变化，形成离区。离区由离层和保护层组成，由于离层的外层细胞壁胶化，细胞称为游离状态，支持力量异常薄弱，叶就从离层中脱落。
① 内在因素
植物的叶经过一段时间的生理活动，细胞内积累了大量的无机盐，引起叶细胞功能的衰退，终至死亡。 ② 外在因素
落叶总是在不良季节中进行。冬季和旱季落叶，可大大地减少植物的蒸腾面积，对植物是极为有利的，是植物避免过度蒸腾的一种适应性保护。
离层：在叶将落时，叶柄基部或近基部处，有一些薄壁组织细胞开始分裂，产生一些小型排列紧密而整齐的细胞，这些细胞的外层细胞壁胶化，细胞称为游离的状态，因此，支持作用变得异常薄弱，这个区域称为离层。
保护层：叶脱落后，离层下面的细胞壁和细胞间隙中均有木栓质形成，构成保护层。可以保护叶脱落后所暴露的表面，避免水分的丧失和病虫害的发生。 离区：离层和保护层构成离区。
7 叶的变态
植物的叶为了适应不同的功能，形态结构上发生一些变化，这些变化成为可以遗传的特征，叫做叶的变态。 ①苞片和总苞片
生于花下的变态叶，称苞片，一般较小，绿色，但亦有大型而呈各种颜色的。数目多而聚生在花序基部的苞片总称为总苞片。苞片和总苞片有保护花和果实的作用，有些还有吸引昆虫的作用。 ②叶刺
由叶或托叶变成刺状而形成叶刺。 ③叶卷须
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由叶或叶的一部分变成卷须，借以攀援向上，称叶卷须。 ④叶状柄
叶片完全退化，而叶柄变为扁平的叶状体，代行叶的功能，称为叶状柄。 ⑤鳞叶
叶的功能特化或退化成鳞片状，称鳞叶。 ⑥捕虫叶
食虫植物叶发生变态，能捕食小虫，称为捕虫叶。捕虫叶特化成囊状（ 狸藻）、盘状（ 茅膏菜）或瓶状（ 猪笼草），利于捕食小虫，同时仍具有叶绿体，既能进行光合作用又能消化分解动物性食物。
1 复叶和生有单叶的小枝的区别（09、10）
答：①一般小枝顶端常有顶芽，每个单叶的叶腋处有腋芽，而复叶叶轴的顶端无芽，每个小叶的叶腋处无腋芽，腋芽生在总叶柄的叶腋处；②复叶中的小叶与总叶柄在同一个平面伸展，而单叶在小枝上以一定的角度伸向不同的方向。
营养器官间的相互联系
1 茎与叶的维管组织的联系
①叶迹和叶隙：是茎与叶的维管组织的联系。茎中维管束从内向外弯曲之点起，通过皮层，到达叶柄基部，这段称叶迹。叶迹上方薄壁组织填充的空隙称为叶隙。
②枝迹和枝隙：是茎与分至点联系。茎维管柱上的分枝，通过皮层进入枝的部分称为枝迹。枝迹上方由薄壁组织填充的空隙称为枝隙。
2 茎与根的维管组织的联系
根与茎的维管组织是通过下胚轴的过渡区联系在一起的。由根到茎的维管组织在类型和排列上显著不同。根中的初生木质部和初生韧皮部相间排列，发育方式均为外始式；茎中的初生木质部和初生韧皮部相对排列，初生木质部为内始式发育，初生韧皮部为外始式发育。通过根与茎相连接下胚轴处的根茎过渡区，初生维管组织由根的排列形成转变成茎的排列形成。
3 营养器官生长的相关性
①地上部分与地下部分的相互关系
地下部分的根系能保证水分、无机盐、氨基酸、生长激素对地上部分的供应，为地上枝系和叶的良好生长发育提供有利的物质条件。叶的蒸腾作用是根吸收水分的动力之一。在种子萌发的后期，种子内的养料消
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耗殆尽时，根系从地上部分取得养料才能继续发展。 ②顶芽与腋芽的相互关系
顶芽在生长中占优势，明显抑制腋芽，这种现象称为顶端优势。
4 同源器官和同功器官
①同源器官：来源相同的器官，长期进行不同的生理功能，以适应不同的外界环境，就导致功能不同，形
态各异，称之为同源器官，如叶刺、苞片、捕虫叶等。
②同功器官：来源不同的器官，长期进行相似的生理功能，以适应相同或相似的外界环境，就导致功能相
同，形态相似，把这样的器官称为同功器官，如茎卷须和叶卷须。
第三章 植物的繁殖
1 植物繁殖的类型
繁殖：植物形成新个体的过程称繁殖。植物繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
①营养繁殖：植物的营养繁殖是植物营养体的一部分与母体分离或不分离直接形成新个体的繁殖方式。亦
称克隆生长。如扦插、压条、嫁接、组织和细胞培养。
②无性生殖：植物在生殖生长阶段，植物体上产生具有生殖功能的细胞——孢子，由孢子直接发育成新个
体的繁殖方式。亦称孢子生殖。
③有性生殖：通过两性生殖细胞的结合形成新个体的一种繁殖方式。有性生殖时，植物体上产生单倍体的
细胞，称配子，两个配子结合形成合子，由合子发育形成新个体。
2 花的组成与演化
花是适应于繁殖功能的变态短枝。 （1）花的组成
一朵完整的花可分为五个部分：花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群。 ①花柄是着生花的小枝，结构与茎类似。 ②花托：花柄的顶端节间极度缩短的茎。
③花被：花萼和花冠合成花被。其作用为保护、传粉。花萼为外轮花被，花冠为内轮花被。 双被花：具有花萼和花冠的区别。如花生、油菜、桃。 单被花：只有一轮花被，如铁线莲属 同被花：没有花萼和花冠的分化，如百合属 无被花：没有花被，如杨、柳。
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a 萼片
萼片是着生在花托边缘的第1类花器官，多为绿色。 一朵花中所有萼片的总称为花萼。
若萼片分离，称分离花萼；萼片合生则称合萼花萼。（基部联合部分称萼筒） b 花瓣
花瓣是着生在花托上的第2类花器官，多呈鲜艳的颜色。 一朵花中所有花瓣的总称为花冠。 花瓣分离为离瓣花，花瓣联合为合瓣花。 ④雄蕊群
雄蕊是花托上的第3类花器官，一朵花中的全部雄蕊总称为雄蕊群。
雄蕊由花药、花丝两部分组成。其中花药是产生花粉的结构，花丝的结构简单，由表皮、基本组织和中央 的维管束组成，功能是支持花药，使花药在空间伸展，有利于花粉的散步，并向花药转运营养物质。 花药在花丝上的着生方式有：背着药、基着药、全着药、丁字药等。 a 背着药：花药以背部着生在花丝上部。 b 基着药：花药以底部着生在花丝顶端。 c 全着药：花药背部全部贴在花丝上。 d 丁字药：花药以背部中央着生于花丝顶端。
花药是由叶状结构卷合形成，包含2—4个花粉囊，花粉囊相当于小孢子囊，期内产生花粉。 花粉成熟时花药开裂，花粉散出，花药开裂的方式有纵裂、孔裂和瓣裂。
雄蕊的类型：
a 单体雄蕊：花丝联合成一束，如锦葵科植物。 b 二体雄蕊：花丝联合成两束，如蝶形花科植物。 c 多体雄蕊：花丝联合成多束，如金丝桃科植物。 d 聚药雄蕊：花药联合而花丝分离，如局科植物。
e 四强雄蕊：6枚雄蕊中，外轮的2枚较短，内轮的4枚较长，如十字花科植物。 f 二强雄蕊：4枚雄蕊中， 2枚较短，2枚较长，如唇形科可玄参科植物。 ⑤ 雌蕊群
雌蕊是花的第4类花器官，着生在花托中央，组成雌蕊的单位称心皮，心皮是有生殖作用的变态叶。 一朵花中的雌蕊总称为雌蕊群。
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单雌蕊：1朵花仅由1枚心皮组成的雌蕊。 离生雌蕊：有多枚心皮，并且心皮彼此分离。 合生雌蕊（复雌蕊）：有多枚心皮，但心皮联合。 腹缝线：心皮边缘愈合之处的缝线。 背缝线：心皮中肋处称背缝线。
雌蕊一般可分为柱头、花柱、子房3部分。
a 柱头：位于雌蕊的顶端，多有一定的膨大或扩展，是接受花粉的部位。 b 花柱：是连接柱头与子房的部分。
c 子房：是雌蕊基部膨大的部分，着生于花托上，由子房壁、子房壁包围的子房室、胎座和胚珠组成。 下位花：着生在花托上的子房，如果仅底部与花托相连，称子房上位，这样的花称为下位花。 上位花：花托凹陷包围子房壁并与之愈合，称为子房下位，而花则称为上位花。 周位花：子房壁下半部与花托愈合，为子房半下位，花称为周位花。
A 子房上位，花下位 B 子房上位，花周位 C子房半下位，花周位 D 子房下位，花上位
胚珠通常沿心皮的腹缝线着生在子房上，即子房室内心皮腹缝线处或中轴处着生胚珠。 胚珠着生的位置称为胎座。
根据心皮的数目和连接的情况，可以把胎座分为不同的类型： a 边缘胎座：单雌蕊一心皮一室，胚珠沿腹缝线着生。 b 中轴胎座：合生雌蕊多室子房、胚珠着生在中轴上。
c 侧膜胎座：合生雌蕊心皮边缘愈合形成1室子房、胚珠着生在腹缝线上。 d 特立中央胎座：多室子房纵隔消失，胚珠生于中央轴上。 e 顶生胎座：有胚珠着生在子房顶部。 f 基底胎座：胚珠着生在子房基部。
g 全面胎座：胚珠生在子房室的各个面，是一种原始的胎座类型，如睡莲。 一朵具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的花是完全花，缺其中一或两项的为不完全花。
具有雌蕊和雄蕊的花为两性花；缺少一种花蕊的为单性花，其中仅有雄蕊的为雄花，仅有雌蕊的为雌花。 有花被而无花蕊的为无性花或中性花，如向日葵。
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雌花与雄花生于同一植株的，为雌雄同株。 雌花与雄花生于不同植株的为雌雄异株。 两性花与单性花共同生于一植株上的为杂性同株。
同源异型现象：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员的现象。
2 花的演化
①花部数目的变化：从多而无定数到少而有定数。花被相对稳定的数目称花基数。 ②排列方式的变化：由螺旋状排列向轮状排列转化。 ③对称性的变化：由辐射对称向两侧对称变化。
通过花的中心能作出多个对称面的，为辐射对称，这种花也称为整齐花。
通过花的中心只能作出一个对称面，为两侧对称，这种花称为不整齐花。
④花托形态与子房位置的变化：花托的长度趋于缩短，从柱状向圆顶状或平顶状转化，并进一步演化为凹
陷的杯状花托。
子房的位置由子房上位向子房半下位和子房下位变化。
3 花程式和花图式
（1）花程式
花程式是采用代号构成特定公式的方法，来表示花各部分的组成、数目、联合情况与子房的位置等特征。 用以表示花各部分的代号，一般是各轮花部拉丁名词的首字母。
K——花萼（kalyx,德文） C——花冠（corolla） A——雄蕊群（androecium） G——雌蕊或雌蕊群（gynoecium） P——花被（perianth） 每一字母的右下角可以记上一个数字来表示各轮的实际数目
若缺少某一轮，则记为“0” 若数目多于花被片的2倍且非定数，可用“∞”表示 若某一部分的各单位互相联合，可在数字外加上括号“（）” 若某一部分不止1轮，而是2轮或3轮，可在各轮的数字间加上“+” 子房上位，可在G字下加上一划： 子房下位，可在G字上加一划： 子房上位，可在G字上下各加一划：
在G字右下角可以写上3个数字，依次代表构成该子房的心皮数、子房室数和每室胚珠数，各数字间用“：”
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相隔。
辐射对称的花，在公式前加“*” 两侧对称的花用“↑”表示 ♂：雄花 ♀：雌花 ①百合的花程式：
两性花 （♂ ♀）雌雄同株 ♂/♀ 雌雄异株
花程式表示：百合花为多面对称；花被片6，2,2，每轮3片；雄蕊6，2轮，每轮3枚；雌蕊由3心皮组成，合
生，子房上位，3室，每室有多数胚珠。
②蚕豆的花程式：
花程式表示：蚕豆花为两侧对称；花萼合生，5裂；花冠由5片花瓣组成，旗瓣1片，翼瓣2片离生，龙骨瓣2
片合生；雄蕊群有10枚，其中9枚合生，内轮的一枚分离；子房上位，由1心皮组成，1室，胚珠多数。
③ 苹果的花程式： （2） 花图式
花图式是用花的横剖面简图来表示花各部分的数目，离合情况，排列的位置和胎座类型。
4 花序
多朵花按一定规律排列在一总花柄上，称为花序，总花柄称为花序轴或花轴。 根据花序中小花开发的次序将其分为无限花序和有限花序两类。 （1）无限花序
在开花期间花序轴可继续生长，不断产生新的小花，开花的顺序是在花序轴基部右下向上或由边缘向中间
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陆续开放。
①总状花序：花轴不分枝，较长，有柄小花自下而上陆续开放，小花为两性花，小花柄基本等长，如白菜。 ②伞房花序：小花柄不等长，下部小花花柄长，向上渐次变短，结果使所有小花排列在同一平面上，如花楸。 ③伞形花序：花轴缩短，小花着生在花轴顶端，小花柄等长，如人参。
④穗状花序：花轴不分枝，较长，无柄小花自下而上陆续开放，小花为两性花，如车前。
⑤柔荑花序：花序轴上生有无柄或具短柄的单性花，单性花常不具花被，花序轴柔软下垂，如毛白杨。 ⑥肉穗花序：与穗状花序类似，不同之处在于花序轴肉质化，如玉米的雌花序。
有些植物的肉穗花序外有1枚大苞片，称佛焰苞，具有佛焰苞的肉穗花序称佛焰苞花序，如天南星。 ⑦头状花序：花序轴缩短并膨大，无柄小花着生在膨大的花序轴顶端，苞片密集联合形成总苞，如向日葵。 ⑧隐头花序：花序轴顶端膨大并凹陷形成腔室，腔室顶端有一小孔与外界相同。无柄小花着生在凹陷的腔
室壁上，小花单性，雄花在凹陷的上部，雌花在下面，如无花果。
上述各种花序类型的花序轴均不分枝，称为简单花序，若花序轴分枝，则称复合花序。 复合花序分为：复总状花序、复伞房花序、复伞形花序、复穗状花序、复头状花序。
（2）有限花序（聚伞花序）
有限花序也称聚伞花序，与无限花序的不同之处是，有限花序花轴上小花开发的顺是从上而下或由内向外 依次开放，即花序轴的顶芽首先形成花芽，然后下方侧芽发育为花芽，再由此花芽下方的侧芽发育成为花 芽，如此反复。
有限花序可分为以下几种类型：
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①单歧聚伞花序：
花轴顶端分化形成小花，其小花开发后花轴下方形成1个侧枝，侧枝顶端形成小花后，在该侧枝的下方又形 成1个侧枝，如此反复。根据分枝的排列方向不同，有蝎尾状聚伞花序和螺状聚伞花序。 分枝方向是左、右间隔的称蝎尾状聚伞花序，如唐菖蒲； 分枝朝着一个方向的称螺旋聚伞花序，如勿忘草。 ②二歧聚伞花序：
也称歧伞花序，花轴顶端形成小花后，在花轴顶端小花下方分出一对侧枝，侧枝顶端形成小花后，再各自 生一对侧枝，如此反复，如石竹。 ③多歧聚伞花序：
花轴顶端小花下分出3个以上的分枝，如此反复，如泽漆。 多歧聚伞花序若花柄短而密集成密伞花序；
多歧聚伞花序对生，又有多个对生呈轮状的情况下称轮伞花序。
5 花的形成和发育
花的发育是植物从营养生长向生殖生长转变的结果。
茎端分生组织由外向内分别形成萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基，这些原基进一步发育形成花 的结构。
6 花发育的分子生物学模型及其研究进展
两性花由4轮器官组成，由外向里依次为萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊
同源异型突变：属性相同的分生组织由于发生变异（不正常发育），产生异位的器官或组织，引起这种突
变的基因称为同源异型基因。
ABC模型：
4轮花器官的发育受到A、B、C 3组基因的控制。A基因单独表达决定萼片的形成；A和B基因同时表达决 定花瓣的形成；B和C基因同时表达雄蕊的形成；C基因单独表达决定心皮的行成。即一类基因控制相邻两轮花器官的发育：萼片（A）、花瓣（A+B）、雄蕊（B+C）、心皮（C）。
其中，A基因与C基因相互颉颃，当C基因突变后，A基因在整个花中表达，反之亦然。 如果A、B、C 3组基因中1组缺失，导致花器官错位发育。
可以利用ABC模型来解释野生型花的发育和同源异型突变体花的各种表型。 在突变体中：
①若A基因（AP2基因）突变，轮1和轮2中A基因功能缺失，致使C基因在这两轮中表现活性，C基因在轮1中表达，形成了心皮；B基因和C基因在轮2中表达，形成雄蕊；轮3和轮4中的基因正常表达，轮3为雄蕊，轮4
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为心皮。即：A基因突变，轮1为心皮、轮2为雄蕊、轮3为雄蕊、轮4为心皮。
②若B基因突变，轮2和轮3中B基因功能缺失，致使A基因在轮2中单独表达，形成了萼片； C基因在轮3中单独表达，形成心皮；轮1和轮4中的基因正常表达，轮1为萼片，轮4为心皮。即：B基因突变，轮1为萼片、轮2为萼片、轮3为心皮、轮4为心皮。
③若C基因突变，轮3和轮4中C基因功能缺失，致使1基因在这两轮中表现活性，A基因和B基因在轮3中表达，形成了花瓣；A基因在轮4中单独表达，形成萼片；轮1和轮2中的基因正常表达，轮1为萼片，轮2为花瓣。即：C基因突变，轮1为萼片、轮2为花瓣、轮3为花瓣、轮4为萼片。
ABC模型具有简单性和对称性，可以解释野生型和各种同源异型突变体的形成原因，预测基因缺失时花原基的发育状况，还可以推测多个基因突变时花的表型，因此该模型的建立极大地推动了花同源异基因的研究，是植物发育生物学研究方面的一个重要突破。 ABCDE模型：
5轮花器官受到A、B、C、D、E 5组基因的控制。A和E觉得萼片的形成；A、B、E同时决定花瓣的形成；B、C、E同时决定雄蕊的形成；C和E决定心皮的形成，C、D、E决定胚珠的发育。
7 花药的发育和花粉粒的形成
雄蕊是被子植物的雄性生殖器官，包括花药和花丝两部分。其中花药是植物生殖时产生小孢子和雄配子体的结构，又称小孢子囊（花粉囊）。一般被子植物的花药有4个花粉囊，花粉囊被花粉囊壁（又称花药壁）包围，内部含有大量花粉；左、右两侧花粉囊之间是薄壁细胞构成的药隔，药隔中的维管束与花丝维管束相连。当花粉成熟时，药隔每一侧的两个花粉囊相互连通。
原表皮 表皮
药室内壁
雄 蕊 原 基 周缘细胞 中层 孢原细胞 绒毡层
减数分裂
平周分裂 花药壁（保护作用） 基本分生组织 造孢细胞 小孢子母细胞 花粉 药隔
原形成层 药隔维管束（营养作用）
表皮 保护作用
药室内壁 与花药开裂有关（加厚带） 花药壁 （花粉囊壁） 49
中层 提供营养（后含物）
绒毡层 合成活动、提供营养物质，分泌胼胝质酶，合成花粉外壁蛋白，合成孢粉素
发育不良 紧贴花粉 细胞大，细胞器丰富，营养丰富 导致雄性不育
花药壁 + 花粉 = 花粉囊
（1）花药的发育
雄蕊的原基起源于茎端分生组织，原基中位于4个角的细胞分裂较快，逐渐地称为四棱形的花药雏形，每个棱表皮下的细胞分化出孢原细胞，孢原细胞进行一次平周分裂，向外形成初生壁细胞（周缘细胞），与表皮层贴近，以后经过分裂和分化与表皮一起构成花粉囊的壁层；向内形成造孢细胞，以后发育成小孢子母细胞（花粉母细胞），原基中部的细胞将来发育形成药隔和维管束。
初生壁细胞又叫周缘细胞，进行平周分裂，形成药室内壁、中层、绒毡层，连同其外的表皮，共同组成花药壁，花药壁在花粉母细胞减数分裂时达到完全分化，此时自外向内有以下4层细胞：表皮、药室内壁、中层、绒毡层。 花药壁的结构： ①表皮
由一层细胞组成的保护结构，在细胞外切向壁外有薄的角质层，有些还具有表皮毛或气孔，表皮细胞通常只进行垂周分裂。 ②药室内壁（纤维层）
药室内壁又称纤维层。由1层细胞构成，在花粉成熟时达到最大发育，初形成时细胞中富含内质网、多聚核糖体和质体，发育后期垂周壁和上、下横壁会出现沿径向方向排列的纤维状加厚，在内切向壁上这种加厚为纵向排列，仅外切向壁没有加厚，加厚大约在单细胞花粉液泡化阶段开始发生，至花粉成熟时完成。加厚的壁物质一般认为是纤维素，成熟时略为木质化，由于在一些闭花受精的植物或花药顶孔开裂的植物中，药室内壁并不发育出加厚带，因此一般认为这些纤维状的细胞壁加厚可能与花药的开裂有关。 ③中层
通常由1—3层细胞组成，细胞中常富含淀粉和其他贮藏物。花粉母细胞减数分裂时中层细胞的贮藏物减少，细胞变扁平。以后细胞逐渐解体，当花药成熟时中层多已消失。 ④绒毡层
绒毡层为花药壁的最内层，一般由1层细胞组成。细胞较大，细胞质浓厚，含有丰富的RNA、蛋白质、油脂和类胡萝卜素。初形成时，绒毡层细胞是单核的，以后在小孢子母细胞减数分裂前后，绒毡层的细胞
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