成为XX。例如，蝗虫雌性个体细胞染色体数是：2n＝24，XX，雄性是2n＝23，XO。此外，蟑螂、蟋蟀、虱等也属于这种类型。

2．ZW型（含ZO型）： 与XY型相反，凡雌性含有两个异型性染色体，雄性含有两个同型性染色体的生物，称为ZW型。ZW型的雌性个体为异配性别，雄性个体为同配性别，后代的性别是由母方而不是由父方决定的。鸟类、某些鱼类、两栖类、爬行类、鳞翅目昆虫等属于ZW型。

ZO型；与ZW型相类似。但是ZO型生物的雌性个体只有一个Z染色体而没有W染色体，而雄性个体有两条Z染色体。ZO型生物较少见，例如鸡、鸭等家禽，某些鱼类和鳞翅目昆虫等属于此类。

生物的性别决定机制多种多样。例如蜜蜂和蚂蚁等昆虫是由细胞的染色体倍数决定雌雄性别的。由正常受精卵发育成的二倍体（如蜂王）表现为雌性，由未受精卵发育成的单倍体（如雄蜂）则表现雄性。但是蜜蜂雌性的发育还与食物有关。二倍体幼虫食用蜂王浆的发育成蜂王，食蜂蜜和花粉的发育成工蜂一一不育的雌性。玉米的性别分化至少与两对基因有关。正常的玉米植株为雌雄同株异花，单性的雄性植株和单性的雌性植株均是由有关基因不同的基因型决定的。海生蠕虫后螠如果以自由生活方式为生表现为雌性，如果在雌虫体内营寄生生活则为雄性。

（六）基因频率和哈代——温伯格平衡

群体中的基因频率是指某一等位基因在所有等位基因总数中所出现的百分率。例如，在人类的MN血型系统中，基因型LMLM的个体表现为M血型；基因型LMLN的个体表现为MN血型；基因型LNLN的个体表现为N血型。1977年，上海中心血防站调查了1788个MN血型者，发现有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。假如用基因频率表示，其结论是：

LM基因的频率p＝（23397＋861）/（231788）＝0.4628 LN基因的频率q＝（861＋23530）/（231788）＝0.5372

群体中的基因频率能否保持稳定？在什么情况下才能保持稳定？对此，英国数学家哈代和德国医生温伯格分别于1908年和1909年提出一个理论，即如果有一个群体凡符合下列条件：1）群体是极大的；2）群体中个体间的交配是随机的；3）没有突变产生；4）没有种群间个体的迁移或基因交流；5）没有自然选择，那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可一代代稳定不变，保持平衡。这个理论称哈代——温伯格平衡，也称道传平衡定律。

哈代——温伯格平衡可用一对等位基因来说明。一个杂合的群体中，在许多基因位点上，可以有两个或两个以上的等位基因。但只要这个群体符合上述5个条件，那么其中杂合基因的基因频率和基因型频率，都应该保持遗传平衡。设一对等位基因为A与a，亲代为AA与aa两种基因型，其基因频率分别为p与q（因为是百分率，所以p＋q1）。自由交配后，按孟德尔遗传法则确定F1代具有AA、Aa、aa3种基因型。其频率如下列公式所示：

p2AA＋2pqAa＋q2aa＝1

假定3种基因型提供等量的配子输送给群体（基因库），其中纯合子AA与aa只产生一种配子（A或a），杂合子Aa产生两种配子（A与a），那么F2代的A与a两种配

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子的频率为：

A＝p2＋1/232pq＝p2＋pq＝p（p＋q）＝p a＝q2＋1/232pq=q2＋pq＝q（p＋q）＝q

结果配子的基因频率与亲代完全相同，3种基因型的频率也不变。以此类推，其后代的情况同样如此，群体保持其稳定平衡。上述情况说明，一个群体总是倾向于保持其原有的变异结构或组成。

基因在群体中所占的比例称为基因频率，而不同基因型在群体中所占的比例称为基因型频率。假定等位基因为Aa，则A与a的频率为基因频率，分别用p、q表示，AA、Aa、aa的频率为基因型频率，分别为P、H和Q，则有p＋q＝l，P＋H＋Q＝1。基因频率与基因型频率的关系是：

p＝P＋1 / 2H，q＝Q＋1 / 2H，P＝p2，H＝2pq，Q＝q2，p2＋2pq＋q2＝1 基因频率决定了基因型的频率，但在实际计算时则基因频率是由基因型频率推算出来的，而基因型频率又是由表型频率估算出来的。

哈代——温伯格的发现说明了在一定条件下群体可以保持遗传平衡，但在事实上，这些条件基本上是不存在的。因为所谓极大的群体是不存在的，群体内个体之间充分的随机交配也不现实，突变总不断在产生，外来基因由于流动与迁移不断在加入，自然选择也时时在发生。因此，这一定律恰恰证明遗传平衡是相对的，而群体的基因频率一直在改变，进化是不可避免的。

（七）多分子体系的形成与原始生命的出现

生物大分子还不是原始生命，蛋白质及核酸都是比较容易被破坏的大分子，它们在海水中存在，在较高的温度下，都会被破坏。如果要使它们存在下来，除了环境条件合适以外，它们必须要结合起来形成多分子体系。并且这些生物大分子在单独存在的情况下也不表现出生命的现象，只有当它们形成多分子体系时，才显示出一些生命现象。这种多分子体系就是原始生命的萌芽。

多分子体系是如何形成的？第一步还是浓缩。生物大分子形成之后，在海水中继续由于蒸发作用而浓缩；它们也可以通过吸附于粘土表面而浓缩在一起。浓缩引起了第二步改变，这第二步改变目前有些不同的看法，主要是团聚体学说及微球体学说。

团聚体乃是胶粒的凝聚作用形成的。奥巴林首先提出了生物大分子形成团聚体乃是生命发展过程中一个主要阶段。他用实验方法获得了团聚体小滴，发现它有一定的生命现象。

奥巴林做了一系列试验，用白明胶的水溶液与阿拉伯胶的水溶液混在一起，混合之前，这两种溶液都是透明的，混合之后就变混浊了。在显微镜下观察就可以看到在均匀的溶液中出现了小滴，即团聚体。它们四周与溶液的水有明显的界限。用蛋白质、核酸、多糖、磷脂、多肽及多孩青酸等溶液也能形成这样的团聚体。

团聚体表现出一定的生命现象。例如，团聚体能从周围的水溶液中吸取各种不同的物质，这样，团聚体就可以长大，好像生长一样。长到一定程度时，团聚体还能“出芽”，形成小的团聚体，如同生殖一样。团聚体吸收外界物质似乎也有选择性。团聚体形成后内部具有一定的结构。团聚体如吸收了酶系，酶可以在团聚体内进行工作，如合成或分解某些物质，使团聚体相应地增加或减少某些物质。团聚体与周围环境有一个明显的界

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限，这是原始界膜形成的一种可能方式。

这许多特征使人想像，多核苷酸溶液与多肽溶液，或核酸溶液与蛋白质溶液，在浓缩后，在一定的温度与酸度的条件下，形成了团聚体这一多分子体系；这是原始生命形成过程中一个重要阶段。有人曾在数百米至数千米海水深处，发现有类似团聚体的东西，这是一个直接证明。

另一个学说就是微球体学说。这一学说认为类蛋白体形成的微球体乃是最初的多分子体系。把一个热的多肽溶液冷却时就会形成许多小球，这些小球也表现出很多生物学特性。例如，它们能吸收外界物质，也能“出芽”生殖，它们在高渗溶液中收缩。在低渗溶液中膨胀，它们具有一个双层膜，内部具有一定结构，并且表现出类似细胞质流动的活动（当它吸收了腺三磷之后）。最后，它们可以聚集起来，像群集在一起的细菌一样。

这两个学说究竟哪一个正确有待进一步研究，但是不论是哪一种多分子体系，有三点是同样重要的。

第一，就是这个多分子体系内部具有一定的物理化学结构，这是生命起源的一个主要条件。有了一定的物理化学结构后，才有吸收物质及进行其他化学反应的能力，并且这些反应都能以一定方式进行。分子在空间的有规则的排列是造成这些特性的主要根据。同时这样的多分子体系才能完全脱离外界环境的影响而独立“生活”，也即有了结构就不容易被破坏。

第二，就是这个多分子体系必须同时具有蛋白质及核酸。假如是团聚体，这个团聚体必须是由核酸溶液与蛋白质溶液，或多肽溶液与多孩音酸溶液所组成。假如是微球体，那么它必须吸收入核酸或多核苷酸进入它的组成。可以想像，在早期团聚体有多种多样的，例如，白明胶溶液与阿拉伯胶溶液形成的团聚体。微球体也可能只是类蛋白球小体，其中没有核酸。它们都在自然选择中被淘汰了。只有同时具有核酸及蛋白质的多分子体系才被选择保留下来。因为单有一种是不够的，核酸不具有酶的催化作用，蛋白质一般不具有复制性能，只有二者配合在一起，才能形成一个完整的调节系统。至于核苷酸如何与氨基酸形成相应的关系（核酸密码），现在还不知道，可能也是长时期的偶然配合及选择的结果。总之，蛋白质与核酸结合在一起的多分子体系才是真正原始生命，因为生命的物质基础是核酸蛋白。其他大分子结合成的多分子体系不能发展成为原始的生命，但是其他的大分子及分子，如多糖、脂肪等也可以被吸收入原始生命的多分子体系中。

这里可以看出，自然选择远在真正生命起始之前已经开始了作用。各种多分子体系是经过自然选择之后才形成具有生命性能的多分子体系的。

第三，就是原始膜的形成。在原始生命的出现和演化为以后的细胞形态的生命过程中，膜的发生和发展是极为重要的；它使多分子体系与原始海洋隔离开来，形成一个独立的体系。只有内部一定的结构而没有原始膜是不能形成独立体系的。

原始膜生成之后，多分子体系就形成了一个独立系统，通过原始膜的控制，与周围环境发生物质交换。原始膜控制了某些物质的能进入与不能进入，也就控制了环境对于生物系统的作用。随着原始生命的不断进化，结构、功能不断完善和复杂化，逐步形成了现在的生物膜。

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（八）物种形成的两种方式：渐进式与爆发式

物种形成是一个由量变到质变的过程。主要有两种不同的方式：渐进式和爆发式。 1．渐进式的物种形成

又可分为两种方式，即继承式的物种起源和分化式的物种形成。继承式的物种形成是指一个在同一地区内逐渐演变成另一个种。这种进化方式，由于所要时间很长，所以无法见到。当演变成另一个新种后，原来的物种便逐渐被自然选择所淘汰，不复存在。例如马的进化，原始马有五个脚趾，现代马只有一个脚趾，现在再也找不到多趾马了。

分化式物种形成是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。地理隔离是导致这类物种形成方式的基本因素。达尔文在加拉帕戈斯群岛所发现的许多种鸡禽就是其中一例。这些鸣禽的祖先是由于偶然的原因从南美大陆迁来的，它们逐渐分布到各个岛上，由于水域相隔又由于每个岛上的生物类型是从邻近大陆上迁移过来的，同时又各自产生了适应于当地环境的新的类型。总之，渐变式的物种形成主要是通过变异的逐渐积累而形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种。

2．爆发式物种形成

这是一种比较迅速的物种形成方式。在植物界，通过种间或属间远缘杂交和杂种的染色体加倍，可以在较短时间内形成新的物种，异源多倍体的形成就属这种方式。例如根据小麦种、属间大量远缘杂交研究分析，证明普通小麦起源于两个不同的亲缘属，逐步地通过属间杂交和染色体加倍，形成了异源六倍体普通小麦。

（九）人类的起源与进化

南猿阶段→能人阶段→直立人阶段→智人阶段。 1．从猿到人的过渡阶段（南方古猿）：从1924年首先发现南方古猿化石（南非汤恩），1973年在坦桑尼亚莱托利和埃塞俄比亚哈达发现了阿法南猿（南方古猿阿法种）的化石，命名为“露西”，距今约300万至360万年前，这是目前发现的最古老的人类化石。

2．早期猿人（能人）：1959年～1960年在坦桑尼亚奥杜韦找到能人化石，是这一阶段的代表，生活于距今约160万至300万年前。能人是否为真正人类尚未有定论。

3．晚期猿人（直立人）：第一个人属化石是荷兰人杜布瓦于1890年～1891年在印尼发现的爪哇直立人。直立人已是真正的人类了，可能有一定的语言能力，如北京猿人、蓝田猿人、元谋猿人、德国海德堡猿人等。距今约30万至180万年前。

4．智人：①早期智人（古人）。出现最早的智人是尼安德特人（尼人），1856年在德国发现的。我国发现的早期智人有陕西大荔人、广东马坝人、湖北长阳人、山西丁村人等。生活于距今10万至30万年前。②晚期智人（新人）。最早发现的新人化石是法国克罗马农人。我国境内发现的晚期智人中最著名的是周口店的“山顶洞人”（一般认为是原始黄种人）和广西的柳江人。晚期智人生活于距今约3万至4万年前。

十五 无脊椎动物

一、竞赛中涉及的问题 目前，已知的动物约有150万种之多，如此繁多的种类，如果没有科学的分类工作，就无法进行研究。因此，把各种动物分门别类，加以系统整理，是了解它们的一项很重

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