第八章 糖 代 谢
糖类物质是异养生物的主要能源和碳源。糖的代谢途径主要有酵解途径(EMP)、三羧酸循环(TAC)、磷酸戊糖途径(HMP)、糖醛酸途径、糖异生作用、糖原的合成与分解等。
糖酵解是糖类初始分解的中心途径。它在有氧或缺氧条件下可降解葡萄糖产生丙酮酸和ATP，为细胞组分的合成提供三碳物及能量(ATP)。酵解的最终产物是乳酸。在酵母细胞中可以生成乙醇和CO2两者终产物虽不同，但由葡萄糖生成丙酮酸的中间步骤是完全相同的。L mol葡萄糖酵解净产生2 mol ATP。葡萄糖是酵解用糖的主要来源，其他己糖如甘露糖、果糖、半乳糖等也能进入酵解，酵解发生于细胞溶质中。
三羧酸循环 (TAC)是糖类有氧分解的主要适径，也是燃料分子最终氧化和相互转变的共同途径。三羧酸循环发生于线粒体内。在有氧的条件下丙酮酸进入线粒体基质进行氧化脱羧生成乙酰CoA。乙酰CoA是TAC的起始物，进入TAC后每一个两碳片段被完全氧化，经历8步酶促反
＋
应，一次底物水平磷酸化，4次脱氢生成3分子NADH+H，和1分子FADH2，两次脱羧，生成2分子CO2，伴随氢的彻底氧化共产生l2 mol ATP，整个循环不可逆。
磷酸戊糖途径(HMP)是细胞还原力(NADPH)的主要来源。在细胞质中进行脱氧。磷酸戊糖途径始于6-磷酸-葡萄糖的脱氢、再脱氢、脱羧生成5-P-核糖、NADPH，再经转酮糖基和转醛糖基反应可产生3c，4c，6c，7c糖等中间物，以3-P-甘油醛及1.6-P2-F与EMP相连接。该途径是核糖生成和分解的唯一的途径，是生物合成还原力NADPH的唯一来源。途径的速率由NADP+的水平控制。6-磷酸-葡萄糖的去向取决于对NADPH，ATP和5-磷酸-核糖的需要量。
糖异生是指由非糖的原科，如乳酸、生糖氨基酸和甘油等合成糖、糖原的作用。由丙酮酸到6-P-G的生物合成途径是糖异生的中心途径，其中大多数反应是由EMP途径酶所催化的可逆反应，然而还需四个新的反应以绕过EMP中实质上不可逆的相应反应。由丙酮酸生成l分子葡萄糖需消耗6个高能磷酸键。
糖原是葡萄糖残基的有分支的高聚物，是易被动员的燃料贮存库。糖原的分解是在磷酸化酶的作用下生成l-P-G，它又能可逆地转化为6-P-G，进入EMP-TAC。糖原的合成是通过一种不同于分解的途径合成。糖原合成中活化的中间物UDPG是由l-P-G和UTP形成的。糖原合成酶催化葡萄糖的转移，即从UDPG上转移到生长中的糖原分子中末端残基的C-4羟基上。糖代谢途径中有很多别构酶可以调节控制代谢的速度。酵解途径中的调控酶是己糖激酶、二磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，其中二磷酸果糖激酶是关键反应的限速酶，其活性被ATP、柠檬酸抑制，被AMP，2.6-二磷酸果糖激活。三羧酸循环的调控酶是柠檬酸合成酶、柠檬酸脱氢酶和α－酮戊二酸脱氢酶。柠檬酸合成酶是关键反应的限速酶，其活性被ATP，NADH，琥珀酰－CoA抑制。糖异生作用的调控酶有丙酮酸酸化激酶、果糖二磷酸酶、葡萄糖磷酸酶，其中果糖二磷酸酶的活性被AMP抑制，ATP激活。酵解与糖异生作用是相反的两个途径，其中的调控酶协调作用防止了无效循环。磷酸戊糖途径的调控酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，其活性被NADPH抑制。糖原分解的调控酶是磷酸化酶，糖原合成的调控酶是糖原合成酶。两者均为共价调节酶。磷酸化使少活性的磷酸化酶b变成有活性的磷酸化酶a，使有活性的糖原合成酶a失去活性，促进糖的分解。上述酶的去磷酸化，作用相反，促进糖原合成。AMP是磷酸化酶b的正调控物，6-P-G是糖原合成酶b的正调控物。
一、是非题
1．在EMP途径中有两步产生ATP的反应均是氧化还原反应。
2．如果将果糖的C1用14C标记，那么生成具有放射活性的丙酮酸中，14C将被标记在甲基碳上。 3．由l mol 异柠檬酸转变成l mol琥珀酸，同时伴有电子传递过程可产生7 mol ATP。
4．当组织缺氧时糖酵解增加，乳酸生成增多，若抑制酵解过程，葡萄糖的消耗将明显减少。
5．所有来自HMP途径的还原能(NADPH+H)都是该循环途径的前三步反应产生的。 6．在TCA循环中的各中间物，只有草酰乙酸才能被循环中的酶完全降解。
7．在无氧条件下，酵母菌可以使葡萄糖发酵产生乙醇，而在人体中则不可能产生乙醇，因此乙
醇在人体中一般是不能被利用的。 8．乙醛酸循环是生物体中普遍存在的一条代谢途径，该循环可作为TCA循环的辅助途径之一。 9．柠檬酸分子中没有手征性碳原子，因此分子没有光学活性，而酶作用的立体专一性是无法区
分该分子的两个-CH2COOH基的。 10．糖酵解过程没有氧的消耗，仍可以进行氧化还原反应，但若没有无机磷的参加，则糖酵解
反应将中止。 U．由3-磷酸甘油醛脱氢酶所催化的反应需要有无机磷酸参加，若由砷酸代替磷酸，反应即停止
进行。 12．就葡萄糖降解成丙酮酸而净生成ATP数目来说，糖原的水解将比糖原的磷酸解获得更多的
ATP。 13，糖异生物质有乳酸、丙酮酸及TCA循环中的任何中间物。
14．糖原生物合成时，新加入的葡萄糖残基以α-1,4-糖苷键连在引物的非还原端。 15．糖原合成中，葡萄糖的活性形式是UTPG。
16．糖原磷酸化酶a(活性型)转变为b(无活性型)是专一性酶对该酶进行磷酸化修饰的结果。 17，TCA循环不仅是各类有机物最终氧化分解共用的途径，也是各类有机物相互转变的“联络
机构”，在一定条件下循环是可以逆转的。 18．有活性的蛋白激酶可激活糖原合成酶，抑制糖原磷酸化酶。 19．生物素是丙酮酸脱氢酶系的辅酶之一。
20．转酮酶是HMP途径中非氧化反应中的一个关键酶。 21．能调节TCA循环途径速率的一种变构酶是乌头酸酶。
22．存在于某些生物中的苹果酸合成酶是一种诱导酶(适应酶)，当生物的生活环境中有充足糖
存在时，该生物体内就很少合成这种酶。 23．葡萄糖通过HMP途径降解，可为机体提供ATP和还原能。
24．若有充足的氧气存在，NADH能进行有氧氧化，此时在酵解途径中，由乳酸脱氢酶催化的
反应就不会进行。 25．AMP是1,6-P2-果糖磷酸酯酶的变构抑制剂。
二、填空题
1. 参与生物合成过程的还原能 (力)通常是指 ，在异养生物细胞中，它主要通过一
一一一途径产生。 2．存在于TCA循环中的三种三羧酸之间相互转变的反应是由 酶催化进行
的――――一和 两类反应而实现的。 3．NAD与NADP两者的氧化还原电位几乎相等，但两者在代谢中的作用却不相同，一般说来
＋
通过线粒体的脱氢酶产生的NADH+H，通过电子传递系统重新氧化为细胞提
＋
供 ，而由细胞浆的脱氢酶所产生的NADPH+H主要用于一一。 4，1 mol乙酰CoA通过TCA循环氧化并与电子传递相偶连将消耗 mol无机磷
和―――mol O2。 5．在酶活性的调节上，己糖激酶区别于葡萄糖激酶的主要特征是前者可能被 抑制，而后
者则不能。对底物葡萄糖的Km值，前者较后者———。
＋
＋
＋
6．催化由丙酮酸生成草酰乙酸的酶是 该酶作用的一个重要特点是绝对需要―――
作为该酶的变构激活剂。
7．控制糖酵解的三步限速反应是由 酶、 酶、 酶所催化的三步不可逆反应。 8．存在于HMP途径中非氧化阶段中的 酶需要焦磷酸硫胺素作辅酶，它催化一个2-酮
糖，转移一个 基团至一个醛糖的第一位碳原子上的反应。
9．l mol葡萄糖经HMP途径完全氧化可生成 mol CO2和 mol NADPH+H+。 10．由一个葡萄糖分子参与糖原分子中形成一个糖苷键，需消耗 个ATP。而当肌肉进行无
氧收缩时，由糖原分子中的一个葡萄糖基进行分解可为细胞净提供ATP的数目是―――― 个。 11．糖原磷酸化酶作用于糖原分子的 末端，产生 。 12，糖原或淀粉中的以α－1,4-糖苷键相连的一个葡萄糖残基通过 酶和 酶的依次作
用可进入糖酵解的反应序列。 13．当用丙二酸阻断丙酮酸的利用时，可以通过增加 的浓度以增加丙酮酸的利用，
但结果可造成 的积累。 14．由丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA的反应是由 种不同的酶和 种不同辅酶组成的一个
多酶复合体所催化的。
15．当TCA循环的起始物乙酰CoA大量堆积时，它可以激活 酶，使之产生较多
的 ，从而加速循环的进行，以氧化更多的乙酰CoA。 16．存在于乙醛酸循环中的两种有特色的酶是 和 。
17．乙醛酸循环的重要意义是它以 为原料以补充细胞中 的来源。 18．由6-磷酸葡萄糖进入EMP和HMP途径的趋势主要取决于细胞对 和 两者的相对需要
量。
－
19．在EMP途径中，碘乙酸是 酶的抑制剂；F是 酶的抑制剂。
20．l mol葡萄糖掺入糖原分子中，然后再重新转变成游离葡萄糖，这一过程ATP的净变化数
是――mol。
21．在有氧条件下降解l mol葡萄糖，净产生ATP数与无氧条件下净产生ATP数之比是―――。 22．将某一碳原子用14C标记的3-磷酸-甘油醛加入到酵母细胞提取液中，短时间作用后可收集到
C3和C4被标记的1,6-P2-果糖，那么3-磷酸-甘油醛中被标记的应是 位碳原子。
三、选择题
1，l mol琥珀酸彻底氧化分解最多能产生ATP摩尔数是：
A．2 B．20 C．22 D．24 2．下列反应中，在底物水平上产生ATP的反应是：
A．柠檬酸 → α－酮戊二酸 B．α－酮戊二酸→ 琥珀酸 C．琥珀酸 → 延胡索酸 D．延胡索酸 → 草酰乙酸 3，下列酶中催化糖酵解与糖异生过程的共同酶是：
A．己糖激酶 B．1,6-2磷酸-果糖激酶 C，3-磷酸-甘油醛脱氢酶 D．丙酮酸激酶 4．下列酶中不是作用于TCA循环的酶是：
A．乌头酸酶 B．延胡索酸酶 C．琥珀酸硫激酶 D．丙酮酸脱氢酶 5．有关乙醛酸循环的以下说明，其中错误的是：
A．这是在植物与微生物存在的一条TCA循环的辅助途径
B．这是一条由脂肪酸转变成糖类的一条重要途径 C．这条途径对以二碳物为唯一碳原的微生物生长是必需的
D．它可以代替TCA循环将二碳物氧化生成CO2和H2O，供给机体能量 6．直接参与糖原合成的供能物质是：
A．ATP B，GTP C．CTP D．UTP 7．以下说明中代表EMP途径特征的应该是： A．为使葡萄糖转变成CO2和乙醇需要O2
B．在哺乳动物的肌肉中，葡萄糖在无氧条件下转变成乳酸 C．该途径依赖于氧的分压而进行
D．在有氧条件下，每摩尔葡萄糖通过该途径可净产生2 mol ATP 8．以下反应中对于硫辛酸的参与是必要的反应是： A．丙酮酸脱羧反应 B．乙酰CoA的羧化反应 C．α－酮戊二酸的氧化脱羧反应 D．丙酮酸的转氨基反应
9．一种遗传性的糖原代谢紊乱症，即肝脏合成并储存无枝链的异常糖原，这是因为缺少， A．6-磷酸-葡萄糖酶 B．淀粉1，6-葡萄糖苷酶 C，淀粉α-(1,4→1,6)转葡萄糖基酶 D．糖原磷酸化酶
10，下列化合物中不存在高能磷酸键的是：
A．ADP B．磷酸肌酸
C．6-磷酸-葡萄糖 D．磷酸烯醇式丙酮酸
11．由2 mol丙酮酸合成l mol葡萄糖时，至少需要由NADH+H与电子传递系统相偶联的摩尔
数：
A．l B．2 C，3 D．4 12．下列酶中与控制TCA循环速度有关的一种变构酶是：
A．乌头酸酶 B．丙酮酸脱氢酶 C，异柠檬酸脱氢酶 D．苹果酸脱氢酶
13．若葡萄糖分子的1，4碳位用14C标记，经酵解转变成2分子的乳酸时，在乳酸分子中，
A．只有羧基碳被标记 B．只有甲基碳被标记 C．羧基碳和甲基碳被标记 D．羧基碳和羟基碳被标记 14．以NADPH形式储存的氢主要来源是，
A，糖酵解 B．脂肪酸分解 C．TCA循环 D．HMP途径
15．TCA循环与电子传递链相偶联的反应过程中，以下各反应中产生ATP最多的是， A．异柠檬酸→α-酮戊二酸 B．α-酮戊二酸 → 琥珀酸 C．琥珀酸→苹果酸 D．苹果酸→草酰乙酸 16．1 mo1琥珀酸彻底氧化为CO2和H2O，应消耗O2的摩尔数是， A．2.5 B．3.5 C．4 D．7
＋