植物生理学教案12
过的DNA降解物中分离出一种物质，化学成分是6-呋喃氨基嘌呤（6-furfurylaminopurine），它能促进细胞分裂，被命名为激动素（kinetin，KN），它的分子式为C10H9N5O，相对分子质量为215.2。在激动素被发现后，又发现了多种天然的和人工合成的具有激动素生理活性的化合物。当前，把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin，CK）。
一、 细胞分裂素的种类和化学结构
细胞分裂素是腺嘌呤（adenine，即6-aminopurine，6-氨基嘌呤）的衍生物（图7-17）。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。
（一）天然的细胞分裂素
天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和在tRNA中的细胞分裂素。
1.游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多
种。其中玉米素（zeatin，Z）是在1963年首次由澳大利亚的Letham从甜玉米未成熟种子中提取出来的天然细胞分裂素，相对分子质量为219.2，其生理活性比激动素强得多；后来在椰子乳中发现另一种促进细胞分裂的物质--玉米素核苷（zeatin riboside，[9R]Z）；还有从黄羽扇豆分离出来的二氢玉米素（dihydrozeatin，[diH]Z），从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离出来的异戊烯基腺苷（isopentenyl adenosine，[9R]iP）（图8-16）
图8-16 细胞分裂素通式及几种天然细胞分裂素的结构
2.在tRNA中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。植物
tRNA中的细胞分裂素主要有异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。
（二）人工合成的细胞分裂素
根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力的作用。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine，6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（tetrahydropyranyl benzyladenine，PBA）。二苯脲（dipheny1 urea）
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的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。
图8-17 几种人工合成的细胞分裂素和细胞分裂素拮抗剂
细胞分裂素也有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素两种存在形式。自由细胞分裂素主要有玉米素、二氢玉米素和异戊烯基腺苷等，具生理活性；结合细胞分裂素是指细胞分裂素与其他有机物形成的结合体。以玉米素为例，玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，与木糖结合形成木糖玉米素（OX）Z，与核糖结合形成玉米素核苷[9R]Z，与丙氨酸结合形成丙氨酸玉米素[9Ala]Z。其中细胞分裂素葡糖苷在植物中最普遍，有贮存作用。
二、 细胞分裂素的分布和运输
细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般来说，细胞分裂素的含量为1～1 000 ng?g-1DW。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。
细胞分裂素在植物体内的运输，主要是从根部合成处通过木质部运到地上部，少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走。
三、 细胞分裂素的生物合成和代谢
一般认为，细胞分裂素在根尖合成，经木质部运到地上部分。但是随着研究的深入，发现根并不是细胞分裂素唯一的合成部位。陈政茂等（1978）首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。Koda等（1980）培养石刁柏茎顶端，培养基及茎中的细胞分裂素总含量有所增加，这说明茎端能合成细胞分裂素。萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位。
细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。
植物细胞合成细胞分裂素，冠瘿细胞也可以合成。因为引起冠瘿的致瘤农杆菌（agrobacterium tumefaciens）中的T-DNA基因可以引起细胞分裂素和生长素的生物合成。
细胞分裂素生物合成的第1步是甲戊烯转移酶（isopentenyl transferase, IPT
酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,
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DMAPP）的异戊烯基转移到腺苷部分，与植物的ATP/ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）/iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素（图8-18）。
图8-18 细胞分裂素生物合成途径
DMAPP的异戊烯基加入腺苷部分，在植物和细菌的IPT酶分别利用ATP/ADP和AMP，形成iPTP/iPDP和iPMP，进一步在水解酶作用下，转变为玉米素。
细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧为氧化剂，催化玉米素、玉米素核苷、iP及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性（图8-19）。
图8-19 异戊烯腺嘌呤（iP）被细胞分裂素氧化酶不可逆地分解
细胞分裂素氧化酶不可逆地钝化细胞分裂素，因此它调节或限制此激素的作用。结合细胞分裂素侧链上的有机物，也可以被葡糖苷酶（glucosidase）分开，产生自由细胞分裂素。
植物体就是通过细胞分裂素的生物合成、降解、结合态、自由态等的转化，维持体内的细胞分裂素水平，满足生长发育的需要。
四、细胞分裂素的信号转导途径
（一）受体
对细胞分裂素受体的了解来自CKI1基因的发现。在培养植物时，需要加入细胞分裂素才能使细胞分裂，分化成苗。科学家经过大量的愈伤组织筛选，得出一些在没有细胞分裂素存在条件下也可正常生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素独立1（cytokinin independent,CKI1）。
CKI1基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶（HPK）序列相似。后来发现了细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1, CRE1）基因，它与CKI1一样，编码HPK类似蛋白，它们都是细胞分裂素的受体。
（二）信号传递
随着细胞分裂素受体的发现，近年来的研究已经勾画出在诱导拟南芥细胞分
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裂时，细胞分裂素信号转导的大致途径（图8-21）。
图8-20 拟南芥中细胞分裂素信号传导途径模式
CRE1可能是二聚体，当与细胞分裂素结合之后，激活受体的激酶活性，HPK将磷酸基团传递给接受区域（D）的天冬氨酸残基。接着，磷酸基团通过拟南芥组氨酸磷酸转移（Arabidopsis Histidine Phosphotransfer, AHP）蛋白传递到细胞核里。在细胞核中存在着类似二元组分系统的反应调节蛋白，它们作用是接收磷酸基团输出的信号。拟南芥反应调节蛋白（Arabidopsis response reguator, ARR）是多基因家族编码的，它可分为两种类型；类型A-ARR基因和类型B-ARR基。活化的AHP进入细胞核后，一方面将磷酸基团传给类型B-ARR基因，后者进一步诱导类型A-ARR基因表达；另一方面，AHP直接使类型A-ARR磷酸化而进一步传递刺激。两种ARR与各种效应子相互作用，导致细胞功能的改变，如细胞周期等。
五、细胞分裂素的生理作用和应用
细胞分裂素的生理作用如下：
促进作用 促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。
抑制作用 抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。 素生理反 关于细胞分裂素促进细胞分裂，根芽分化、延缓到片衰老的具体生理影响。 重点： 1、重点讲授植物生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类的结构、种类、生理作用、运输和生物合成途径。 2、植物生长物质生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类在农业生产上的应用。 难点：讲授植物生长素类、赤霉素类和细胞分裂素类的作用机理。 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段：利用课件结合板书介绍植物生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类的结构、种类、生理作用、运输和生物合成过程。 应 细胞分裂作业和思考： 1、生长素是在植物体的哪些部位合成的？生长素的合成有哪些途径？ 16 / 17